Procelariedoj
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Kaba petrelo Daption capense
| ||||||||||
| Biologia klasado | ||||||||||
| ||||||||||
Genroj
| ||||||||||
|
Macronectes | ||||||||||
Aliaj Vikimediaj projektoj
| ||||||||||
La familio Procelariedoj estas grupo de marbirdoj en la ordo Procelarioformaj birdoj, kiu enhavas ankaŭ aliajn marbirdajn familiojn kiaj la albatrosa Diomedeedoj, la ŝtormopetrela Hidrobatedoj kaj la merĝopetrela aŭ plonĝopetrela Pelekanoidedoj. La familio Procelariedoj estas la ĉefa branĉo de la mezgrandaj “veraj petreloj”, karakteraj per unuiĝintaj naztruoj kun meza apartigilo kaj longa eksterna unua flugilplumo. Tiu familio estas pli ofta en sudaj oceanoj sed ne tiom en norda hemisfero. Ĝi enhavas la grupojn de la fulmaroj, la burdopetreloj, la prionoj kaj la pufinoj.
La Procelariedoj estas la plej nombra familio de tubenozoj, kaj la plej diversa. Ili gamas alŭgrande el la gigantaj petreloj, kiuj estas preskaŭ tiom grandaj kiom la albatrosoj, al la prionoj, kiuj estas tiom malgransaj kiom la plej grandaj ŝtormo-petreloj. Ili manĝas fiŝojn, kalmarojn kaj krustulojn, kaj multaj manĝas ankaŭ fiŝkaptajn forĵetaĵojn kaj kadavraĵojn. Ĉiuj specioj estas long-distancaj manĝantoj, kaj multaj entreprenas longajn transekvatorajn migradojn. Ili estas koloniaj reproduktuloj, kiuj montras longdaŭran partneran fidelecon kaj lokan filopatrion. Ĉe ĉiuj specioj, ĉiu paro demetas ununuran ovon ĉiun reproduktan sezonon. Ties kovada kaj idozorgada periodoj estas escepte longaj kompare kun aliaj birdospecioj.
Multaj procelariedoj havas reproduktajn populaciojn de kelkaj milionoj da paroj; aliaj nombras malpli ol 200 birdoj. Homoj tradicie ekspluatis kelkajn speciojn de fulmaroj kaj de pufinoj (konataj kiel ŝafobirdoj) por manĝo, oleo, kaj allogaĵo, praktiko kiu pluas laŭ kontrolita maniero ankoraŭ nuntempe. Kelkaj specioj estas minacataj de enmetitaj specioj kiuj atakas kaj plenkreskulojn kaj idojn en la reproduktaj kolonioj kaj de multhokada fiŝkaptado.
Genroj
Ĝi enhavas:
- La fulmaran grupon
- Genro Macronectes aŭ giganta petrelo, kiu reiras al albatrosoj,
- Genro Fulmarus, Fulmarus glacialis, aŭ fulmaro,
- Thalassoica antarctica, Antarkta petrelo,
- Daption capense aŭ kapensis, Kaba petrelo,
- Pagodroma nivea, Neĝa petrelo aŭ Pagodromo,
- La petrelan grupon
- Genro Pterodroma, pterodromoj, burdopetreloj aŭ tabanpetreloj, grandaj kaj viglaj mallongbekaj petreloj,
- Genro Bulweria, kun 2 specioj plus alia formortinta,
- Lugensa brevirostris, Kergelena petrelo,
- Genro Pseudobulweria
- Pseudobulweria rostrata, Tahitia petrelo,
- La prionojn aŭ genron Pachyptila, 6 specioj, ĉiuj sudaj, etaj, fulmarformaj kaj kun filtriloj bekaj,
- Halobaena caerula aŭ blua petrelo estas ligita al prionoj,
- La pufinojn,
- Genro Calonectris,
- Genro Puffinus,
- Fajnbeka pufino aŭ Aŭstralia ŝafopetrelo, Puffinus tenuirostris
- Griza pufino aŭ Novzelanda ŝafopetrelo, Puffinus griseus
- Genro Procellaria, de 5 specioj laŭnome procelarioj (el kiu la familinomo) aŭ petreloj, sed vere ili estas genetike pli parencaj al pufinoj, do pufinpetreloj.
Procelarieda biologio
Taksonomio kaj evoluo
Vidu ankaŭ: Listo de ProcelariedojLaŭ la fama studo pere de hibridiĝo de DNA por la birda filogenetiko fare de Sibley kaj Ahlquist, la disiĝo de la Procelarioformaj en la kvar familioj okazis antaŭ ĉirkaŭ 30 milionoj da jaroj; osto el fosilio ofte atribuita al la ordo, priskribita kiel genro Tytthostonyx, estis trovita en rokoj dataj el la limo inter la Kretaceo kaj la Paleogeno (antaŭ 70–60 ma), sed la restoj estas tro nekompletaj por ke ilia situo ene de la Procelarioformaj estu certa.[1] La molekula pruvaro sugestas ke la ŝtormopetreloj estis la unuaj kiuj diverĝis el la praula aro, kaj poste la albatrosoj, dum la procelariedoj kaj la plonĝopetreloj disiĝis pli ĵuse. Multaj taksonomiistoj ankaŭ metas la plonĝopetrelojn en tiun familion, sed nune ties distingeco estas konsiderata bone eltenita.
Tamen, la modernaj procelariedaj genroj ekaperis eble ĝuste tiom frue kiom la proponita disiĝo el la familio, kun Rupelia (fosilio de komenca Oligoceno) el Belgio provizore atribuita al la pufina genro Puffinus,[2] kaj pli modernaj genroj estis starigitaj ĉirkaŭ la Mioceno. Tiele baza radiado de la Procelarioformaj en la Eoceno almenaŭ (kiel ĉe multaj modernaj ordoj de birdoj) ŝajnas probabla, ĉefe konsiderinte ke oni malkovris gravajn ŝanĝojn en la molekula evoluado en la tuta familio[3][4] (vidu ankaŭ Forkvosta petrelo), kaj molekula informo devas esti konsiderata tre provizora. Kelkaj genroj (Argyrodyptes, Pterodromoides) estas konataj nur el fosilioj. Eopuffinus el fina Paleoceno estas foje situigata en la Procelariedoj, sed eĉ ties lokigo en la Procelarioformaj estas tre dubinda.
La taksonomio de Sibley kaj Ahlquist inkludis ĉiujn membrojn de la Procelarioformaj ene de la Procelariedoj kaj tiun familion ene de pligrandigita Cikonioformaj, sed tiu ŝanĝo ne estis ankoraŭ amplekse akceptita.
La procelarieda familio estas kutime dividita en kvar tre distingaj grupoj; nome la fulmaroj, la burdopetreloj, la prionoj, kaj la pufinoj.
- La fulmaraj petreloj aŭ fulmaroj inkludas la plej grandajn procelariedojn, nome la gigantaj petreloj, same kiel la du fulmarajn speciojn, la Neĝopetrelon, la Antarktan petrelon, kaj la Kaban petrelon. La fulmarpetreloj estas tre diversa grupo kun diferencaj kutimaroj kaj aspektoj, sed estas ligitaj morfologie pro la karakteroj de ties kranioj, ĉefe la longaj elstaraj naztuboj.
- La burdopetreloj, karakteraj pro sia tobogana flugmaniero, estas la 37 specioj de la genro Pterodroma kaj tradicie inkludis la du speciojn de la genro Bulweria. Tiuj specioj varias el malgrandaj al mezgrandaj, 26–46 cm, kaj estas flugillongaj kun mallongaj hokoformaj bekoj. La genro Pterodroma estas nune disigita en kvar subgenroj,[5] kaj kelkaj specioj estis disigitaj for de la genro (vidu sube).
- La prionoj enhavas ses speciojn de veraj prionoj en la genro Pachyptila kaj la proksime rilatan Bluan petrelon. Ofte konataj pasinte kiel balenbirdoj, tri specioj havas grandajn bekojn plenajn el lameloj kiujn ili uzas por filtri planktonon iome kiel la lamenoj de la balenoj, kvankan ties malnova nomo derivas el sia asocio kun balenoj, ne pro siaj bekoj (kvankam "prionoj" ja derivas el antikva greka por "segilo"). Ili estas malgrandaj procelariedoj, 25–30 cm, kun griza, bilda plumaro, kaj ĉiuj loĝas en la Suda Oceano.
- La pufinoj estas adaptitaj por plonĝado post predo anstataŭ manĝi ilin el la oceana surfaco; unu specio estis registrita plonĝanta tiom profunde kiom ĝis 70 m. La pufinoj estas bone konataj ankaŭ pro siaj longaj transekvatoraj migradoj entreprenitaj de multaj specioj. La pufinoj inkludas la 20 aŭ pliajn speciojn de la genro Puffinus, same kiel la kvin grandajn speciojn de la nomiga genro Procellaria kaj la tri speciojn de Calonectris. Dum tiuj tri genroj estas konataj kolektive kiel pufinoj, la Procellaria estas nomataj petreloj en ties komunaj nomoj. Ĵusa studo disigas la pufinan genron Puffinus en du separatajn kladojn aŭ subgrupojn, nome Puffinus kaj Neonectris. Puffinus estas la plej 'malgrandaj' Puffinus (Nordmara, Malgranda kaj Makulpufino, ekzemple), kaj la Neonectris estas la plej 'grandaj' Puffinus (Griza pufino, ekzemple); en 2004 oni proponis, ke Neonectris estu disigita en sia propra genro, Ardenna.[6] Tiu disigo en du kladoj ŝajne okazis tuj post la disigo de Puffinus el la aliaj procelariedoj, kaj la genro originiĝis en la norda Atlantika Oceano dum la klado Neonectris evoluis en la suda hemisfero.[7]
La pli tradicia taksonomio de la familio, ĉefe la disigo en kvar grupoj, estas pridisputata de ĵusa studaro. Nome studo de 1998 fare de Gary Nunn kaj Scott Stanley montris, ke la fulmaraj petreloj estas ja diskreta grupo ene de la familio, kiel la burdopetreloj ene de la genro Pterodroma.[4] Tamen la du petreloj de la genro Bulweria jam ne plu estas konsiderataj proksimaj al la burdopetreloj, anstataŭ esti movitaj pli proksime al la pufinoj de la genro Procellaria. Du genroj, nome Pseudobulweria kaj Lugensa, estis disigitaj el la genro de la burdopetreloj Pterodroma, kaj Pseudobulweria estas filogenetike pli proksime al la pufinoj de la genro Puffinus ol al la burdopetreloj de Pterodroma,[8] kaj Lugensa (nome la Kergelena petrelo) eble estas pli proksime rilata al la pufinoj aŭ al la fulmaroj.[9] La prionoj, laŭ Nunn kaj Stanley, estas inter la plej granda pufina grupo.[4] La pufinoj de Calonectris estis lokitaj ĉe la du kladoj de Puffinus (pli proksime al Puffinus, aŭ malgranda, klado) kaj ambaŭ estis distaj el la pufinoj de Procellaria. La rilataro inter la genroj kaj ene de la genroj estas ankoraŭ celo de polemiko, kaj reserĉistoj kunigas kaj disigas la speciojn kaj la genrojn ene de la familio kaj disputas pri la situo de la genroj ene de la familio.[3][6] Multaj el la konfuzaj specioj estas inter la malplej konataj el ĉiuj marbirdoj; kelkaj el tiuj (kia la Fiĝia petrelo) ne estis vidataj pli ol 10 fojojn ekde sia malkovro al la scienco, kaj oni ne konas la reproduktejojn de aliaj (kia la Heinrota pufino).
Estas ĉirkaŭ 80 speciojn de procelariedoj en 14 genroj. Por kompleta listo kaj notoj pri diferencaj taksonomioj, rigardu ĉe Listo de Procelariedoj.
Morfologio kaj flugmaniero
La procelariedoj estas malgrandaj al mezgrandaj marbirdoj. La plej grandaj, nome gigantaj petreloj kun enverguro de 81 al 99 cm, estas preskaŭ tiom grandaj kiom la albatrosoj; dum la plej malgrandaj, kiaj la Feturta priono havas enverguron de 23 al 28 cm,[10] kaj estas nur iome pli grandaj ol la plonĝopetreloj. Ne estas evidentaj diferencoj inter seksoj, kvankam inoj tendencas esti pli malgrandaj.[11] Kial ĉiuj Procelarioformaj, la procelariedoj havas karakteran tubecan naztrapasejon uzata por flarado.[12] Tiu kapablo flari helpas lokigi dise distribuata predo ĉemare kaj povas helpi lokigi ankaŭ nestokoloniojn. La plumaro de la procelariedoj estas kutime malbunta, kun grizaj, bluecaj, nigraj kaj brunaj kiel kutimaj koloroj, kvankam kelkaj specioj havas rimarkindajn bildojn (kiaj la Kaba petrelo).
La tekniko por flugi inter procelariedoj dependas el manĝometodoj. Kompare kun averaĝa birdo, ĉiuj procelariedoj havas altan proporcion (nome ties flugiloj estas longaj kaj mallarĝaj) kaj fortan flugilŝarĝon. Tiele ili devas pluhavi altan rapidon por resti enaere. Plej procelariedoj uzas du teknikojn por tio, nome, dinamikan ŝvebadon kaj deklivan ŝvebadon.[13] Dinamika ŝvebado inkludas glitadon tra aerfrontoj, havante avantaĝon de vertikala ventogradado kaj malpliigon de la peno postulata por resti enaere. Dekliva ŝvebado estas pli rektodirekta: la procelariedoj turniĝas al vento, ganante altecon, el kie ĝi povas glitadi reen suben al la maro. Plej procelariedoj helpas sian flugmanieron per flugilfrapa glitado, per kiu serio de flugilfrapado estas sekvata de periodo de glitado; la kvanto de flugilfrapado dependas el la ventoforto kaj el la maltrankvileco de la akvo.[14] Pufinoj kaj aliaj pli grandaj petreloj, kiuj havas pli malaltan proporcion, devas fari pli da uzado de flugilfrapado por resti enaere ol la burdopetreloj. Pro la alta rapido postulata por flugo, procelariedoj bezonas ĉu kuri ĉu fronti fortan venton por ekflugi.
La gigantaj petreloj kunhavas kun la albatrosoj adaptaĵon konata kiel ŝultra fermilo: nome aro de tendenoj kiuj fermas siajn flugilojn kiam estas tute etendaj, permesante la flugilojn resti malferme sen muskola peno. La burdopetreloj ofte manĝas dumfluge, kaptante predon sen surakviĝi. La flugmaniero de la plej malgrandaj prionoj estas simila al tiu de la ŝtormopetreloj, nome tre vaganteca kaj inkludanta toboganadon. La flugiloj de ĉiuj specioj estas longaj kaj rigidaj. Ĉe kelkaj specioj de pufinoj la flugiloj estas uzataj ankaŭ por peli la birdojn subakve dum plonĝado por predo. Ties pli fortaj flugilŝarĝoj, kompare kun la surface manĝantaj procelariedoj, permesas tiujn pufinojn atingi konsiderindajn profundojn eĉ sub 70 m kaze de la Fajnbeka pufino.[15]
Procelariedoj ĝenerale havas malfortajn krurojn kiuj restas malantaŭe, kaj multaj specioj moviĝas surtere ripoze surbruste kaj elpelante sin antaŭen, ofte per la helpo de siaj flugiloj.[14] La escepto al tio estas la du specioj de gigantaj petreloj, kiuj kiaj la albatrosoj, havas fortajn krurojn uzatajn por manĝi surtere (vidu sube). La piedoj de la pufinoj estas malantaŭe en la korpo por naĝi kaj estas de malmulta uzo surgrunde.
Distribuado kaj teritorio ĉemare
Vidu ankaŭ: Listo de Procelarioformaj laŭ populacioLa procelariedoj estas en ĉiuj oceanoj kaj plej el la maroj. Ili forestas el la Golfo de Bengalo kaj el la Golfo Hudson, sed estas la tutan jaron aŭ laŭsezone en la resto. La maroj norde de Novzelando estas la centro de la procelarieda biodiverseco, kun plej specioj.[16] El la kvar grupoj, la fulmaroj havas ĉefe polusan distribuadon, kun plej specioj vivantaj ĉe Antarkto kaj unu, nome Norda fulmaro kun teritorioj en la Nordaj Atlantiko kaj Pacifiko. La prionoj estas limigitaj al la Suda Oceano, kaj la burdopetreloj troviĝas ĉefe en la tropikoj kaj kelkaj estas moderklimataj specioj. La pufinoj estas la plej disvastigata grupo kaj reproduktiĝas en plej moderklimataj kaj tropikaj maroj, kvankam pro raraĵo de biogeografio forestas kiel reproduktuloj el la Norda Pacifiko.
Multaj procelariedoj entreprenas longajn ĉiujarajn migradojn for de la reprodukta sezono. Sudaj specioj de pufinoj kiaj la Griza pufino kaj la Fajnbeka pufino, reproduktintaj en insuloj ĉe Aŭstralio, Novzelando kaj Ĉilio, entreprenas transekvatorajn migrojn de milionoj da birdoj al akvoj ĉe Alasko kaj reen ĉiujare dum la aŭstrala vintro.[17] Ankaŭ la Nordmara pufino el Norda Atlantiko entreprenas transekvatorajn migrojn el Okcidenta Eŭropo kaj Nordameriko al akvoj ĉe Brazilo en Suda Atlantiko.[18] Oni ne bone konas la mekanismojn de navigado, sed eksperimentoj pri individuoj kiuj estis formovitaj el siaj kolonioj kaj liberigitaj malproksime montris, ke ili kapablas rehejmiĝi al siaj kolonioj per remarkinda precizo. Nordmara pufino liberigita en Bostono revenis al sia kolonio en Skomer, Kimrio post 13 tagojn, al distanco de 5,150 km.[19]
Dieto
La dieto de la procelariedoj estas la plej diversa el ĉiuj Procelarioformaj, same kiel la metodoj uzitaj por akiri ĝin. Kun escepto de la gigantaj petreloj, ĉiuj procelariedoj estas nure marmanĝantaj, kaj la dieto de ĉiuj specio estas dominata de fiŝoj, kalmaroj, krustuloj kaj kadavraĵoj, aŭ ioma kombino de tiuj.
La majoritato de specioj estas surfacaj manĝantoj, kiuj akiras manĝon kiu estis elpelita al la surfaco fare de aliaj predantoj aŭ marfluoj, aŭ flosas pro morto. Inter la surfacomanĝantoj kelkaj, ĉefe la burdopetreloj, povas akiri manĝon per plonĝado el flugo, dum plej el la resto manĝas el sido surakva. Tiuj surfacomanĝantoj estas dependaj el fakto ke ties predo estu ĉe la surfaco, kaj pro tiu tialo la procelariedoj troviĝas ofte en asocio kun aliaj predantoj aŭ ĉe oceanaj konverĝoj. Studoj montris fortajn asociojn inter multaj diferencaj tipoj de marbirdoj, kiaj la Pacifika pufino, kaj delfenoj kaj tinusoj, kiuj pelas fiŝarajn fiŝojn supren al la surfaco.[20]
La fulmaroj estas ĝeneralistoj kiuj ĉefe manĝas multajn speciojn de fiŝoj kaj krustuloj. La gigantaj petreloj, unike inter Procelarioformaj, manĝas surtere, nome kadavraĵojn de aliaj marbirdoj kaj fokoj. Ili ankaŭ atakas la idojn de aliaj marbirdoj. La dieto de la gigantaj petreloj varias laŭ la sekso, ĉar inoj manĝas pli da krilo kaj la maskloj pli da kadavraĵoj.[21] Ĉiuj fulmaroj pretas manĝi el restaĵoj de fiŝkaptejoj mare, kutimo kiu rilatas (sed ne pruvas rektan kaŭzon) al la etendo en teritorio de la Norda fulmaro en Atlantiko.[22]
Tri el la ses specioj de prionoj havas bekojn plenaj je lameloj kiuj funkcias kiel filtriloj por elpreni zooplanktonon el la akvo.[23] Tiu estas ŝovita tra la lameloj kaj tiele la birdon kolektas malgrandajn prederojn. Tiu tekniko estas ofte uzata kun metodo konata kiel hidroplanado per kiu la birdo metas sian bekon sub la surfaco kaj pelas sin antaŭen per flugiloj kaj piedoj kvazaŭ piedirante surakve.
Multaj el la pufinoj de la genro Puffinus estas lertaj plonĝantoj. Delonge oni konis ke ili regule plonĝas el la surfaco por persekuti predon, uzante kaj siajn flugilojn kaj siajn piedon por alpelado,[14] sed la profundo atingebla ne estis konata (aŭ supozata) ĝis sciencistoj ekuzis registrilojn por maksimuma profundo por manĝantaj birdoj. Studoj pri kaj long-distancaj migrantoj kiaj la Griza pufino kaj pri pli sedentaj specioj kiaj la Nigrapuga pufino montris maksimumajn plonĝoprofundojn de 67 m kaj 52 m.[24] Ankaŭ tropikaj pufinoj, kiaj la Pacifika pufino kaj la Makulpufino, plonĝas por ĉasi, kio faras la pufinojn la ununuraj tropikaj marbirdoj kapablajekspluati tiun ekologian niĉon (ĉiuj aliaj tropikaj marbirdoj manĝas ĉe la surfaco).[25] Multaj aliaj specioj de procelariedoj, el la Blankamentona petrelo al la Fajnbeka priono, plonĝas ĝis paro da metroj sub la surfaco, kvankam ne tiom sukcese aŭ tiom ofte kiom la pufinoj.[26]
Reproduktado
Procelariedaj kolonioj
La procelariedoj estas koloniaj, kaj nestumas ĉefe sur insuloj. Tiuj kolonioj varias laŭgrande el ĉirkaŭ unu miliono da birdoj al ĝuste kelkaj paroj, kaj povas esti dense koncentritaj aŭ amplekse disaj. Je unu pinto la Granda pufino nestumas en koncentroj de 1 paro por kvadrata metro en tri kolonioj de pli ol 1 miliono da paroj,[11] dum la gigantaj petreloj nestumas en grupaj sed amplekse spacaj teritorioj kiuj apenaŭ povas esti konsiderataj koloniaj. La kolonioj estas kutime situantaj ĉe la marbordo, sed kelkaj specioj nestas for interne eĉ je altaj altitudoj (kiaj la Baraŭa petrelo).
Plej multaj marbirdoj estas koloniaj, kaj la tialoj por tiu kolonia kutimaro supozate similaj, ne estas komplete komprenataj de la sciencistoj. Procelariedoj ĉefe havas malfortajn krurojn kaj malkapablas facile ekflugi, kio faras ilin tre vundeblaj al mamuloj predantaj. Plej kolonioj de procelariedoj situantas sur insuloj kiuj estis historie senmamulaj; pro tiu tialo kelkaj specioj ne povas eviti esti koloniaj ĉar ili estas limigitaj al kelkaj lokoj por reproduktiĝi. Eĉ specioj kiuj reproduktiĝas en kontinenta Antarkto, kia la Antarkta petrelo, estas devigitaj pro habitata prefero (senneĝa nordofronta rokaro) al reproduktiĝo en ĝuste nur kelkaj lokoj.
Plej nestoj de procelariedoj estas en nestotruoj aŭ sur la surfaco de malferma grundo, kun pli malgranda nombro nestumanta sub ŝirmo de vegetaĵaro (kiaj ĉe arbaro). Ĉiuj la fulmaraj petreloj escepte de la Neĝopetrelo nestumas en malfermo, dum la Neĝopetrelo anstataŭe nestumas ene de naturaj fendoj. El la resto de la procelariedoj la majoritato nestumas en nestotruoj aŭ fendoj, kun malmultaj tropikaj specioj nestumantaj en malfermo. Estas kelkaj tialoj por tiuj diferencoj. La fulmaraj petreloj estas probable malhelpataj al nestotruoj pro sia grando (la fendonestumanta Neĝopetrelo estas la plej malgranda fulmaro) kaj pro la altaj latitudoj kie ili reproduktiĝas, kie frosta grundo estas malfacile elfosebla. Plia malgrando de aliaj specioj, kaj ties manko de lerteco surtere, signifas ke eĉ sur insuloj sen mamulaj predantoj ili estas ankoraŭ vundeblaj al rabmevoj,[27] mevoj kaj aliaj birdaj predantoj, escepte la agresemaj fulmaroj kiuj kraĉas stomakoleon. La idoj de ĉiuj specioj estas vundeblaj al predado, sed la idoj de la fulmaroj povas defendi sin per simila maniero al tiu de iliaj gepatroj. Ĉe plej altaj latitudoj estas temperaturaj avantaĝoj por nestotruoj, ĉar la temperaturo estas pli stabila ol ĉe la surfaco, kaj ne estas kontraŭenda ventosento. La foresto de rabmevoj, mevoj kaj aliaj predobirdoj en tropikaj insuloj estas kial kelkaj pufinoj kaj du specioj de burdopetreloj povas nestumi en malfermo. Tio havas la avantaĝojn limigi konkurencon kun nestotrunestumantoj el aliaj specioj kaj permesi al nestumantoj en malfermo nestumo sur insuletoj el koralo sen grundo por elfosi nestotruojn. Procelariedoj kiu trunestumas por eviti predadon preskaŭ ĉiam alvenas al siaj kolonioj nokte por limigi eblon esti predataj.[28] El la specioj nestumantaj surgrunde la majoritato alvenas al siaj kolonioj dumtage, escepte la Trindada petrelo, kiu supozeble estas vundebla de la dumtaga Blankventra maraglo.
La Procelariedoj montras altajn nivelojn de filopatrio, montrante kaj naskolokan filopatrion kaj lokan fidelecon. Naskoloka filopatrio, nome tendenco de birdo al reproduktiĝo proksime al loko kie ĝi elnestiĝis, estas forta inter ĉiuj Procelarioformaj. Pruvo por naskoloka filopatrio venas el kelkaj diversaj fontoj, ĉefe la ekzisto de kelkaj procelariedaj specioj kiuj estas endemiaj de ununura insulo.[11] Ankaŭ la studo de mitokondria DNA havigas pruvaron de limigita genfluo inter diversaj kolonioj, kaj estis uzata por montri filopatrion ĉe la Feturta priono.[29] Ankaŭ birdoringado havigas pruvaron de filopatrio; studo pri Flavbekaj pufinoj nestumantaj ĉe Korsiko trovis, ke naŭ el 61 masklaj idoj kiuj revenis reproduktiĝi al sia naskoloka kolonio fakte reproduktiĝis en la sama nestotruo el kiu ili estis zorgitaj.[30] Tiu tendenco al filopatrio estas pli forta en kelkaj specioj ol ĉe aliaj, kaj kelkaj specioj pretas esplori eventualajn novajn koloniajn lokojn kaj koloniigi ilin. Oni hipotezis, ke ĝi estas elspezo por disiĝi al nova loko kaj eblo ne trovi partneron de la sama specio, dum estas probable avantaĝo la disiĝo por specioj kiuj koloniigis lokojn kiuj ege ŝanĝis dum periodoj de glacia antaŭeniro aŭ reeniro. Estas ankaŭ diferencoj en la tendenco disiĝi baze sur sekso, ĉar inoj emas plej verŝajne reproduktiĝi for de la naskoloko.[11]
Partnero kaj loka fideleco
Procelariedoj, same kiel havas fortan naskolokan filopatrion, montras fortan lokan fidelecon, revenante al la sama nestoloko, nestotruo aŭ teritorio en sinsekvaj jaroj. Tiu modelo varias por diversaj specioj, sed ests alta ĉe plej specioj, kun ĉirkaŭkalkulo de 91% por la Bulvera petrelo.[31] La forto de tiu fideleco povas varii ankaŭ laŭ la sekso; preskaŭ 85% el maskloj de Flavbeka pufino revenas al la sama nestotruo por reproduktiĝi la jaron post sukcesa reprodukta klopodo, dum la proporcio por inoj estas ĉirkaŭ 76%.[32] Tiu tendenco uzi la saman lokon el jaro al jaro kongruas kun forta partnera fideleco, kie birdoj reproduktiĝas kun la sama partnero dum multaj jaroj; fakte oni sugestis, ke ambaŭ estas ligitaj,[33] ĉar loka fideleco estus pero per kiu partneraj birdoj povus renkontiĝi komence de la reprodukta sezono. Unu paro de Norda fulmaro reproduktiĝis kiel paro en la sama loko dum 25 jaroj.[34] Kiel ĉe albatrosoj la procelariedoj postulas kelkajn jarojn por atingi seksan maturecon, kvankam pro la granda vario de grandoj kaj vivostiloj, la aĝo de unua reproduktado etendas el ĝuste tri jaroj ĉe la plej malgrandaj specioj al 12 jaroj ĉe la plej grandaj.
La procelariedoj ne havas la prilaboritan reproduktajn dancojn de la albatrosoj, ĉefe pro la tendenco de plej el ili veni al la kolonioj nokte kaj reproduktiĝi en nestotruoj, kie vidaj memmontradoj estas neutilaj. La fulmaroj, kiuj nestumas surface kaj alvenas al siaj kolonioj dumtage, uzas repertorion de stereotipa kutimaro kiaj ridegado, plumaranĝado, kaposkuado kaj mordetado, sed ĉe plej specioj pariĝada interagado estas limigita al kelka bekumado (kunfrotado de ambaŭ bekoj) en la nestotruo kaj la voĉoj fare de ĉiuj specioj. La alvokoj utilas por nombro de funkcioj: ili estas uzataj teritorie por protekti nestotruojn aŭ teritoriojn kaj alvoki la partnerojn. Ĉiu alvokotipo estas unika por partikulara specio kaj ja eblas ĉe procelariedoj ankaŭ por identigi la sekson de la alvokanta birdo. Eble ankaŭ por kalkuli la kvaliton de eventualaj partneroj; studo de la Blua petrelo trovis ligon inter la ritmo kaj la daŭro de la alvokoj kaj la korpomaso de la birdo.[35] Oni demonstris ankaŭ la kapablon de individuo rekoni sian partneron ĉe kelkaj specioj.
Reprodukta sezono
Kiel plej marbirdoj, majoritato de procelariedoj reproduktiĝas unufoje jare. Estas esceptoj; multaj individuoj de la plej grandaj specioj, kiaj la Blankakapa petrelo, povas ne fari reproduktan sezonon post sukcesa elnestiĝo de ido, kaj kelkaj el la plej malgrandaj specioj, kiaj la Kristnaska pufino, reproduktiĝas je naŭmonata kalendaro. Inter tiuj kiuj reproduktiĝas ĉiujare, estas konsiderinda variado por la epoko; kelkaj specioj reproduktiĝas en fiksa sezono dum aliaj reproduktiĝas la tutan jaron. La klimato kaj la disponeblo de manĝoresursoj estas gravaj influoj sur la epoko de la reproduktado de la procelariedoj; specioj kiuj reproduktiĝas je altaj latitudoj ĉiam reproduktiĝas somere ĉar kondiĉoj estas tro akraj vintre. Je pli malaltaj latitudoj multaj, sed ne ĉiuj, specioj reproduktiĝas kontinue. Kelkaj specioj reproduktiĝas laŭsezone, por eviti konkurencon kun aliaj specioj por la nestotruoj, por eviti predadon aŭ por havi avantaĝon de laŭsezone abunda manĝo. Aliaj, kiaj la tropika Pacifika pufino, reproduktiĝas laŭsezone pro nekonataj tialoj. Inter la specioj kiuj montras sezonan reproduktadon povas esti altaj niveloj de sinkronigo, kaj pri la epoko de alveno al la kolonio kaj pri la epoko foriri.[11]
Procelariedoj ekvenas al siaj nestokolonioj ĉirkaŭ unu monaton antaŭ la ovodemetado. Maskloj alvenas la unuaj kaj ĉeestas ĉe la kolonio pli ofte ol inoj, parte por protekti la lokon aŭ la nestotruon el eventualaj konkurencantoj. Antaŭ la ovodemetado estas periodo konata kiel la antaŭovodemeta ekzodo kiam kaj la masklo kaj la ino forestas el la kolonio, farante rezervojn por la ovodemetado kaj por entrepreni la unuan kovovicon respektive. Tiu antaŭovodemeta ekzodo povas varii laŭlonge el 9 tagoj (kiel ĉe la Kaba petrelo)[36] al ĉirkaŭ 50 tagoj ĉe la Atlantika petrelo.[37] Ĉiuj procelariedoj demetas ununuran ovon por paro kaj por reprodukta sezono, komune al la resto de la Procelarioformaj. La ovo estas granda kompare kun tiu de aliaj birdoj, kaj pezas 6–24% el la ina pezo. Tuj post la ovodemetado la ino revenas al la maro por manĝi dum la masklo ekkovas. La kovada respondeco estas kunhavata de ambaŭ seksoj laŭ vicoj kiuj varias laŭlonge inter specioj, individuoj kaj eĉ la loko de la kovado. La plej longa registrita kovovico estis de 29 tagoj ĉe Murfia petrelo el la Insulo Henderson; la tipa longo de kovovico de burdopetreloj estas inter 13 kaj 19 tagoj. Fulmaroj, pufinoj kaj prionoj tendencas havi pli mallongajn kovovicojn, averaĝe inter 3 kaj 13 tagoj. La kovado postulas longan periodon, el 40 tagoj por la plej malgrandaj specioj (kiaj prionoj) al ĉirkaŭ 55 tagoj por la plej grandaj specioj. La kovoperiodo estas pli longa se la ovoj estas abandonataj portempe; la procelariedaj ovoj estas rezistaj al malvarmo kaj eloviĝo povas okazi post esti lasata la ovo neatentita dum kelkaj tagoj.
Post eloviĝo la ido estas zorgata de patro ĝis ĝi estas sufiĉe granda por termoreguliĝi efike, kaj ĉe kelkaj kazoj defendi sin el predado. Tiu zorgo daŭras mallonge por tru-nestaj specioj (2–3 tagojn) sed pli longe por surface nestantaj fulmaroj (ĉirkaŭ 16–20 tagojn) kaj por gigantaj petreloj (20–30 tagojn). Post tiu zorgo ambaŭ gepatroj manĝigas la idon. Ĉe multaj specioj la nutra gepatra strategio alternas inter mallongaj veturoj daŭre 1–3 tagojn kaj pli longaj veturoj de 5 tagoj.[38] La plej mallongaj veturoj, kiuj faratas ĉe la kontinenta ŝildo, helpas rapidan kreskon de la ido, sed pli longaj veturoj al pli produktaj pelagaj manĝejoj estas bezonataj de la gepatroj por pluhavi sian propran korpon en bona kondiĉo. La manĝoj estas komponitaj kaj de prederoj kaj de stomakoleo, nome energi-riĉa manĝo kiu estas pli malpeza por portado ol nedigestitaj predaĵoj.[39] Tiu oleo estas kreata en stomaka organo, konata kiel proventrikulo, el digestitaj prederoj, kaj havigas al la procelariedoj kaj al aliaj Procelarioformaj ilian distingan haladzan odoron. Idokresko estas tre malrapida por birdoj, kaj elnestiĝo okazas ĉirkaŭ 2 monatojn post eloviĝo ĉe la plej malgrandaj specioj kaj 4 monatojn ĉe la plej grandaj specioj. La idoj de kelkaj specioj estas abandonataj de la gepatroj; gepatroj de aliaj specioj plu alportas manĝon al la nestoloko post la abandono de la ido. La idoj plipeziĝas rapide kaj kelkaj povas superpezi la gepatrojn; kvankam ili devos poste iomete maldikiĝi antaŭ elnestiĝi.[10] La idoj de ĉiuj procelariedoj elnestiĝas per si mem, kaj ne estas plua patra zorgo post elnestiĝo. Vivodaŭro de la Procelariedoj estas inter 15 kaj 20 jaroj; kvankam la plej maljuna registrita membro estis Norda fulmaro kiu estis ĉirkaŭ 50-jaraĝa.[10]
Procelariedoj kaj homoj
Ekspluatado de procelariedoj
La procelariedoj estis laŭsezone abunda manĝofonto por homoj ĉie kie ili kapablis atingi ties koloniojn. Fruaj registroj de homa ekspluatado de pufinoj (kun albatrosoj kaj kormoranoj) venas el restoj de sambakioj el ĉasistoj-kolektistoj en suda Ĉilio, kie la Griza pufino estis kolektita antaŭ 5000 jaroj.[40] Pli ĵuse la procelariedoj estis ĉasataj por manĝo fare de eŭropanoj, ĉefe la Norda fulmaro en Eŭropo, kaj diversaj specioj fare de eskimoj,[10] kaj de maristoj ĉirkaŭ la mondo. La ĉaspremo sur la Bermuda petrelo estis tiom intensa ke tiu specio estis preskaŭ formortinta kaj estis konsiderata malaperinta dum 300 jaroj. La alternativa nomo de unu specio, nome la Providenca petrelo, derivas el ties (ŝajne) mirakla alveno en la Norfolkinsulo, kie ĝi havigis neatenditan savon por malsategantaj eŭropaj setlintoj;[41] post dek jaroj tiu Providenca aŭ Solandra petrelo estis formortinta en Norfolk.[42] Kelkaj specioj de procelariedoj iĝis formortintaj en la Pacifiko ekde la alveno de homo, kaj ties restoj troviĝis en sambakioj de ĝis tiu epoko. Pli eltenebla pufinkolektado aŭ petreliduma industrio disvolvigita en Tasmanio kaj Novzelando, kie la praktiko petrelkolektado estas konata kiel petrelidumo pluas nuntempe.
Minacoj kaj konservado
Dum kelkaj specioj de procelariedoj havas populaciojn de milionoj, multaj specioj estas multe malpli komunaj kaj kelkaj estas minacataj pro formorto. Homa agado estis kaŭzinta dramajn malpliiĝojn en la nombroj de kelkaj specioj, ĉefe ĉe specioj kiuj estis origine limigitaj al nur unu insulo. Laŭ la IUCN 36 specioj estas listitaj kiel vundeblaj aŭ eĉ pli malbone, kaj dek estas draste endanĝeritaj.[43] Procelariedoj estas minacataj de enmetitaj specioj en siaj reproduktejoj, maraj fiŝkaptejoj, de poluado, ekspluatado kaj eble pro klimata ŝanĝo.
Plej premaj minacoj por multaj specioj, ĉefe por la plej malgrandaj, venas el specioj enmetitaj en ties kolonioj. Procelariedoj reproduktiĝas ĉefe ĉe insuloj for el teraj predantoj kiaj mamuloj, kaj plejparte ili perdis la defendajn adaptaĵojn necesaj por fronti ilin (escepte de la ole-kraĉaj fulmaroj). La enmeto de mamulaj predantoj kiaj sovaĝiĝintaj katoj, ratoj, herpetoj kaj eĉ musoj povas havi katastrofajn rezultojn por ekologie naivaj marbirdoj.[44] Tiuj predantoj povas ĉu rekte ataki kaj mortigi reproduktajn plenkreskulojn, aŭ, plej komune, ataki kaj ovojn kaj idojn. Nestotruantaj specioj kiuj lasas siajn junulojn neatentitaj frue estas ĉefe vundeblaj al atakoj. Studoj pri la Grandaflugila petrelo reproduktanta sur la novzelanda Baleninsulo (Moutohora) montris, ke populacio sub forta premo el Norvega rato produktas praktike neniun junulon dum reprodukta sezono, dum se la ratoj estas kontrolitaj (per uzado de veneno), ties reprodukta sukceso estas multe pli alta.[45] Tiu studo emfazis la rolon kiun povas ludi nepredantaj enmetitaj specioj al damaĝo de marbirdoj; enmetitaj kunikloj sur tiu insulo kaŭzis malmultan damaĝon al la petreloj, krom damaĝi ties nestotruojn, sed ili funkciis ankaŭ kiel manĝofonto por la ratoj for de la reprodukta sezono, kio permesis ke la ratonombroj estu pli altaj ol alimaniere estus estinta, rezulte en pli da predantoj premantaj la petrelojn. Interagado kun enmetitaj specioj povas esti tre komplika. La Blankaflugila petrelo reproduktiĝas nur en du insuloj, nome Insulo Cabbage Tree kaj insulo Boondelbah ĉe Port Stephens, Novsudkimrio, Aŭstralio. Enmetitaj kunikloj detruis la arbaran subkreskaĵaron ĉe la insulo Cabbage Tree; tio kaj pliigis la vundeblon de petreloj al naturaj predantoj kaj lasis ilin vundeblaj al la gluecaj fruktoj de la arbo Pisonia umbellifera, nome indiĝena planto, kiu en natura stato lasas siajn fruktojn en subkreskaĵaro de la arbaro, sed sen tiu ties fruktoj falas surgrunden kie la petreloj moviĝas, gluante ties plumojn kaj farante ties flugon malebla.[46]
Plej grandaj specioj de procelariedoj frontas similajn problemojn al la albatrosoj ĉe multhokadaj fiŝkaptejoj. Tiuj specioj prete prenas tripaĵojn el fiŝkaptadaj ŝipoj kaj ankaŭ ŝtelas allogaĵojn el la multhokada ilaro kiam ili estas lanĉitaj, riske iĝi ligita ĉe la hokoj kaj dronitaj.[47] Kaze de la Okulvitra petrelo tio kondukis al fakto ke la specio entreprenis grandan malpliiĝon kaj estas listita kiel draste endanĝerita.[48] Plonĝantaj specioj, ĉefe la pufinoj, estas ankaŭ vundeblaj al fiŝkaptejoj per brankoretoj. Studoj pri brankoretaj fiŝkaptejoj montras, ke pufinoj (kaj Griza kaj Fajnbeka) komponas 60% el la marbirdoj mortigitaj de brankoretoj en japanaj akvoj kaj 40% en Golfo Monterey, Kalifornio, en la 1980-aj jaroj,[49] kaj la totala nombro de pufinoj mortigitaj en Japanio iĝis inter 65,000 kaj 125,000 jare ĉe la sama studperiodo (1978–1981).[50]
Procelariedoj estas vundeblaj ankaŭ al aliaj minacoj. Ingestado de plasta elŝipa rubaĵo estas problemo por tiu birdofamilio kiel por multaj aliaj marbirdoj.[51] Post engluto, tiu plasto povas kaŭzi ĝeneralan malaltiĝon en la farto de la birdo, aŭ ĉe kelkaj kazoj loĝi en intesto kaj kaŭzi ŝtopadon, konduke al morto pro malsatego. Procelariedoj estas ankaŭ vundeblaj al la ĝenerala marpoluado, same kiel al la naftoverŝado. Kelkaj specioj, kiaj la Baraŭa petrelo, la Nevela pufino aŭ la Flavbeka pufino, kiu nestumas alte en grandaj insuloj estas viktimoj de lumpoluado.[52] Idoj elnestiĝontaj estas allogitaj de stratolampoj kaj nekapablas atingi la maron. Ĉirkaŭkalkulo de 20–40% el elnestiĝontaj Baraŭaj petreloj estas allogitaj al stratolampoj en Reunio.[53]
Konservadistoj laboras ĉe registaroj kaj fiŝkaptejoj por eviti pliajn malpliiĝojn kaj pliigi populaciojn de endanĝeritaj procelariedoj. Oni faris progreson por protektado de multaj kolonioj kie plej specioj estas ĉefe vundeblaj. La 20an de Junio de 2001 oni subskribis la traktaton nome Traktato pri Konservado de Albatrosoj kaj Petreloj fare de sep ĉefaj fiŝkaptadaj landoj. La traktato starigas planon por administri fiŝkaptejojn, protekti reproduktejojn, helpi konservadon por la industrio, kaj reserĉi ĉe minacataj specioj.[10] La disvolviĝinta fako insula restaŭrado, laŭ kiu enmetitaj specioj estas formovitaj kaj indiĝenaj specioj kaj habitatoj restaŭritaj, estis uzata en programoj por rekuperado de kelkaj specioj de procelariedoj.[46] Invadaj specioj kiaj ratoj, sovaĝiĝintaj katoj kaj porkoj estis ĉu formovitaj aŭ kontrolitaj en multaj malproksimaj insuloj de tropika Pacifiko (kiaj ĉe la Nordokcidentaj havajaj insuloj), ĉe Novzelando (kie oni disvolvigis insulan restaŭradon), kaj en suda Atlantiko kaj Hinda Oceano. La Grandaflugila petrelo de Moutohora (jam menciita supre) atingas multe pli altan elnestiĝantan sukceson post la enmetitaj norvegaj ratoj estis finfine komplete formovitaj.[45] Ĉemare, la procelariedoj minacataj de multhokadaj fiŝkaptejoj povas esti protektitaj uzante teknikojn kiaj lanĉado de multhokada ilaro nokte, kaŝante la allogaĵon blue, metante la allogaĵon subakve, pliigante la pezokvanton ĉe retoj kaj uzante birdotimigilojn kiuj povas inter ĉiuj malpliigi la kaptadon de marbirdoj.[54] Alia paŝo al konservado estis la subskribo de la traktato de 2001 nome Traktato pri Konservado de Albatrosoj kaj Petreloj, kiu ekvalidiĝis en 2004 kaj estis ratifita de ok landoj, nome Aŭstralio, Ekvadoro, Novzelando, Hispanio, Sudafriko, Francio, Peruo kaj Britio. La traktato postulas, ke tiuj landoj entreprenu specifan agadon por malpliigi birdan kaptadon kaj poluadon kaj por formovi enmetitajn speciojn el nestumantaj insuloj.
Etimologio
Procelariedoj derivas el la latinaj vortoj procella kiu signifas violenta vento aŭ ŝtormo, kaj idae kiu estas aldonita por simboli familio. Violenta vento aŭ ŝtormo aludas al la fakto ke membroj de tiu familio akceptas ŝtorman kaj ventan veteron.[55]
Vidu ankaŭ
Notoj
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj17; $2 - ↑ Puffinus raemdonkii (vidu Puffinus). Whittow, G. C., 1997. Wedge-tailed Shearwater (Puffinus pacificus). In The Birds of North America, No. 305 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists’ Union, Washington, D.C.
- ↑ 3,0 3,1 Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajRheindt; $2 - ↑ 4,0 4,1 4,2 Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajNunn; $2 - ↑ Imber, M.J., (1985) "Origins, phylogeny and taxonomy of the gadfly petrels Pterodroma spp." Ibis 127: 197–229
- ↑ 6,0 6,1 Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajwink; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj18; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj1; $2 - ↑ Imber, 1985, pensis, ke Lugensa apartenas al la fulmaroj, Nunn kaj Stanley (1998) lokis ĝin ĉe la plej grandaj pufinoj (Neonectris) de Puffinus.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Maynard, B. J.; Michael, Hutchins, Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Shearwaters, petrels, and fulmars (procellariidae), 2003, Gale Group, volume8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins, Farmington Hills, MI, isbn=0-7876-5784-0 paĝoj 123–127.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj2; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajpen; $2 - ↑ 14,0 14,1 14,2 Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj19; $2 - ↑ Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton: CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj15; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj16; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj14; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajAU; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj20; $2 - ↑ Thompson, P.M., (2004) "Identifying drivers of change; did fisheries play a role in the spread of North Atlantic fulmars?" en Management of marine ecosystems: monitoring change in upper trophic levels. Cambridge: Cambridge University Press
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj6; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj5; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj4; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj3; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj21; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj22; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj7; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj8; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj9; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj10; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj11; $2 - ↑ Carboneras, C. (1992) "Family Procellariidae (Petrels and Shearwaters)" in Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj23; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj24; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj25; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj26; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj27; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj28; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajAnderson; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajMedway; $2 - ↑ IUCN, 2004. Red List: Procellariidae Species. Konsultita la 22an de Julio, 2006.
- ↑ Moors, P.J. & Atkinson, I.A.E. (1984) "Alien predation on seabirds" in Status and Conservation of the World’s Seabirds (Croxall, J.P, Evans, P.G.H. & Schreiber, R.W., eds) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, 667–690
- ↑ 45,0 45,1 Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajimber2000; $2 - ↑ 46,0 46,1 Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajcar; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj29; $2 - ↑ BirdLife International (2006) Species factsheet: Procellaria conspicillata. birdlife.org
- ↑ King, W.B. (1984) "Incidental mortality of seabirds in gillnets in the North Pacific" in Status and Conservation of the World’s Seabirds (Croxall, J.P, Evans, P.G.H. & Schreiber, R.W., eds) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, 667–690
- ↑ Ogi, H., (1984) "Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gill-net fishery" in Status and Conservation of the World’s Seabirds, Croxall, J.P, Evans, P.G.H. & Schreiber, R.W. (eds.) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, pp. 667–690
- ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj30; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj12; $2 - ↑ Citaĵa eraro Malvalida etikedo
<ref>; neniu teksto estis provizita por ref-oj nomatajj13; $2 - ↑ Food and Agriculture Organisation (1999) The incidental catch of seabirds by longline fisheries: worldwide review and technical guidelines for mitigation. FAO Fisheries Circular No.937. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome.
- ↑ Gotch, A. F.. (1995) “Albatrosses, Fulmars, Shearwaters, and Petrels”, Latin Names Explained. A Guide to the Scientific Classifications of Reptiles, Birds & Mammals. New York, NY: Facts on File. ISBN 0-8160-3377-3.