Saltu al enhavo

Skaredoj

El Vikipedio, la libera enciklopedio
Scarus frenatus

Skaredoj estas familio de fiŝoj.[1] Ĝi enhavas proksimume 95 speciojn, kun la plej granda specia nombro en la Hind-Pacifiko. Ili vivas en koralaj rifoj, rokaj marbordoj, kaj marherbejoj (d) kaj povas roli signife en bioerozio[2][3][4] ĉar ili formanĝas koralojn. Oni ofte atribuas al tiu agado la pliriĉigon de la ĉirkaŭa marfundo per sablo. En iuj lingvoj ili nomiĝas "papagofiŝoj" ĉar iliaj buŝoj aspektas kiel la beko de papago. Oni ofte alternative klasifikas ĉi tiujn fiŝojn kiel subfamilion skarenoj ene de la labredoj por igi tiun familion monofiletika.[5][6]

La forta beko de Bolbometopon muricatum taŭgas por elfosado, ĉar ĝi muelas la plej fortikajn koralojn.
La beko de Calotomus japonicus taŭgas por paŝtiĝi je marherboj, makroalgoj, kaj surrokaj algoj ne tuŝante la rokan substraton.

La plej multaj specioj de skaredoj estas herbovoruloj, manĝante precipe rokalgojn.[7][8][9] Ampleksa gamo de aliaj malgrandaj organismoj ankaŭ foje manĝiĝas, interalie senmovajn kaj bentajn senvertebrulojn, zooplanktonon), bakterion kaj detriton.[10] Iuj plejparte grandaj specioj kiel Bolbometopon muricatum manĝas multe da vivaj koralaj polipoj.[11][8][9] Neniu estas ekskluziva koralmanĝulo, sed polipoj povas konsistigi ĝis duonon de la dieto[9] aŭ pli ĉe Bolbometopon muricatum.[7] Oni taksis ke entute malpli ol unu elcento de skaredaj mordoj celas vivajn koralojn kaj ĉiuj krom Bolbometopon muricatum preferas algokovritajn supraĵojn ol vivajn koralojn.[9] Tamen, kiam ili manĝas koralajn polipojn, la kolonio povas loke morti.[9] Ilia manĝado estas grava por la produktado kaj dismetado de koralaj sabloj en la rifa biomo kaj povas malhelpi algan surkreskon de la rifa strukturo. La dentoj ĉiam kreskadas, anstataŭigante materialon fortrivatan dum manĝado.[12] La substrato, ĉu koralo aŭ roko aŭ marherbo, dismueliĝas inter la faringaj dentoj.[9][13] Post digesti la manĝeblajn partojn, la skaredo ekskrecias la muelitan rokon kiel sablon, kio helpas estigi insuletojn kaj sablostrandojn. Bolbometopon muricatum povas produkti 90 kg da sablo en jaro 250 g en tago.

Dum manĝado, skaredoj devas gardi sin kontraŭ citronŝarkoj, kiuj estas unu el iliaj ĉefaj predantoj.[14] Ĉe karibaj koralaj rifoj, ili estas gravaj konsumantoj de sponguloj.[15] Malrekta efiko de skareda paŝtado je sponguloj estas protekto al rifkoraloj, kiuj alie rapide surkreskiĝus de rapidkreskaj sponguloj.[16][17]

Analizoj de skareda manĝa biologio priskribas tri funkciajn grupojn: elfosantojn, skrapantojn kaj paŝtiĝantojn.[7] Elfosantoj havas pli grandajn kaj fortajn makzelojn, kiuj kapablas eltranĉi la substraton,[18] lasante videblajn spurojn.[7] Skrapantoj havas malpli fortajn makzelojn kiuj foje sed malofte lasas videblan skrapon ĉe la substrato.[7][18] Iuj povas manĝi de sablo anstataŭ malmolaj surfacoj.[7] Paŝtiĝantoj manĝas precipe marherbojn kaj iliajn epifitojn.[7] La specioj, kiuj skrapas kiel fruaj junuloj sed elfosas kiel plenkreskuloj, inkludas Bolbometopon muricatum, Cetoscarus, Chlorurus kaj Sparisoma viride.[7] Hipposcarus kaj Scarus estas skrapantoj dum la tuta vivo.[7][18] Paŝtiĝantoj troviĝas en la genroj Calotomus, Cryptotomus, Leptoscarus, Nicholsina kaj Sparisoma.[7] Manĝmanieroj rilatas al habitataj preferoj; paŝtiĝantoj vivas ĉefe super la herba marfundo, kaj elfosantoj kaj skrapantoj super koralaj rifoj.[19][7]

Lastatempe la supozo, ke skaredoj estas algmanĝuloj, estas defiita de hipotezo, ke ili fakte estas mikrobmanĝuloj, kiuj celas cianobakteriojn kaj aliajn proteinriĉajn mikrobojn, kiuj vivas sur aŭ en la substrato.[20]

Mikroskopa kaj molekulkoda studado de koralrifaj substratoj morditaj de skrapaj kaj elfosaj skaredoj sugestas, ke koralrifaj cianobakterioj en la ordo Nostocalesgravas por ilia nutrado.[21] Aliaj mikroskopaj kaj molekulkodaj esploroj indikas, ke iuj skaredoj enkorpigas mikrobojn asociitajn kun enrokaj sponguloj.[22]

Vivociklo

[redakti | redakti fonton]
Finfazaj Scarus ferrugineus batalantaj.

La plej multaj tropikaj specioj formas grandajn fiŝarojn dum manĝado, ofte disigitaj laŭ grandeco. En la plej multaj specioj normalas haremoj de pluraj fiŝinoj kun unu virfiŝo, kiu vigle defendis sian postenon kontraŭ defioj. Skaredoj estas pelagaj frajantoj, demetante multajn malgrandajn flosemajn ovojn en la akvon, kiuj fariĝas planktono. La ovoj flosas libere dum tempo, faletas sur koralojn, kaj restas tie ĝis nasko de la fiŝido.[mankas fonto]

Seksa ŝanĝiĝo

[redakti | redakti fonton]


Cetoscarus bicolor estis priskribita de Eduard Rüppell en 1829. En 1835 li erare priskribis la finfazon (dekstre) kiel apartan specion C. pulchellus.

La disvolviĝo de skaredo estas malsimpla kaj akompanata de serio de ŝanĝiĝoj de sekso kaj koloro (plurkoloreco). La plej multaj specioj estas vice duseksaj, komence inaj (oni nomas tion la komencofazo) kaj poste viraj (la finfazo). En iuj specioj, ekzemple Sparisoma viride, kelkaj individuoj tuj fariĝas viraj sen ina fazo. Tiuj rekte disvolviĝintaj virfiŝoj kutime aspektas pli kiel inaj komencofazuloj, kaj ofte uzas malsaman pariĝan strategion ol la finfazaj virfiŝoj de la sama specio.[23] Kelkaj malmultaj specioj kiel Sparisoma cretense estas sekundare apartseksaj. Tio signifas ke la fiŝoj aŭ restas inaj dum la tuta vivo aŭ fariĝas viraj antaŭ plenkreskiĝo, do reproduktiĝantaj fiŝinoj neniam viriĝas, kaj ne ekzistas virfiŝoj kun inecaj koloroj kiel la komencofazaj virfiŝoj ĉe aliaj skaredoj.[24][25][26] Oni konas nur unu specion, nome Leptoscarus vaigiensis, kies sekso ne ŝanĝiĝas.[12] Ĉe la plej multaj specioj, la komencofazo estas malbrile ruĝa, bruna aŭ griza, kaj la finvazo estas brile verda aŭ blua kun hele rozokoloraj, oranĝokoloraj aŭ flavaj makuloj.[12][1] Ĉe malpli multaj specioj la fazoj estas similaj unu al la alia,[12][1] kaj ĉe Sparisoma cretense la plenkreska fiŝino estas brilkolora kaj la plenkreska virfiŝo estas griza.[27] Ĉe la plej multaj specioj, la junuloj havas malsamajn kolorojn ol la plenkreskuloj. La junuloj de iuj tropikaj specioj povas dumtempe ŝanĝi sian koloron por imiti aliajn speciojn.[28] Kiam la seksoj kaj aĝoj aspektas malsimile, ili ofte priskribiĝis kiel apartaj specioj.[1] Tial fruaj sciencistoj agnoskis pli ol 350 speciojn de skaredoj, t.e. preskaŭ kvarfoje la vera nombro.[23]

Ina (=komencofaza) Scarus psittacus
Vira (=finfaza) Scarus psittacus


La seksa ŝanĝiĝo de skaredoj okazas kun ŝanĝoj en cirkulantaj steroidoj. La fiŝinoj havas altan nivelon de estradiolo, moderajn de T, kaj nedetekteblajn de 11-ketotestosterono, t.e. la plej grava fiŝa androgeno. Dum la transiro de la komencofazo al la finfazo, la koncentriĝo de 11-ketotestosterono draste pliiĝas kaj la nivelo de estrogeno malpliiĝas.[mankas fonto]

Referencoj

[redakti | redakti fonton]
  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Randall, J. E. (2007). Reef and Shore Fishes of the Hawaiian Islands. (ISBN 978-1-929054-03-9)
  2. Streelman, J. T., Alfaro, M. E. (2002). “Evolutionary History of The Parrotfishes: Biogeography, Ecomorphology, and Comparative Diversity”, Evolution 56 (5), p. 961–971. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01408.x. Bibkodo:2002Evolu..56..961S. 41840374. 
  3. Bellwood, D. R., Hoey, A. S., Choat, J. H. (2003). “Limited functional redundancy in high diversity systems: resilience and ecosystem function on coral reefs”, Ecology Letters 6 (4), p. 281–285. doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00432.x. Bibkodo:2003EcolL...6..281B. 
  4. Lokrantz, J., Nyström, Thyresson, M., M., C. Johansson (2008). “The non-linear relationship between body size and function in parrotfishes”, Coral Reefs 27 (4), p. 967–974. doi:10.1007/s00338-008-0394-3. Bibkodo:2008CorRe..27..967L. 37926874. 
  5. ESCHMEYER'S CATALOG OF FISHES: CLASSIFICATION (angle) (2025). Alirita 2025-02-10 .
  6. (2025-05-07) “Phylogenomics establishes an Early Miocene reconstruction of reef vertebrate diversity”, Science Advances 11 (19). doi:10.1126/sciadv.adu6149. Bibkodo:2025SciA...11.6149B. 
  7. 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 (1994-07-14) “A phylogenetic study of the parrotfish family Scaridae (Pisces: Labroidea), with a revision of genera”, Records of the Australian Museum, Supplement (en) 20, p. 1–86. doi:10.3853/j.0812-7387.20.1994.51. 
  8. 8,0 8,1 (1990) “A functional analysis of grazing in parrotfishes (family Scaridae): the ecological implications”, Environ Biol Fish 28 (1–4), p. 189–214. doi:10.1007/BF00751035. Bibkodo:1990EnvBF..28..189B. 11262999. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Bonaldo, R.M. & R.D. Rotjan (2018). The Good, the Bad, and the Ugly: Parrotfishes as Coral Predators. in Hoey, A.S. & R.M. Bonaldo, eds. Biology of Parrotfishes. CRC Press. (ISBN 978-1482224016)
  10. (2012) “The Likelihood of Extinction of Iconic and Dominant Herbivores and Detritivores of Coral Reefs: The Parrotfishes and Surgeonfishes”, PLOS ONE 7 (7). doi:10.1371/journal.pone.0039825. Bibkodo:2012PLoSO...739825C. 
  11. (1998) Paxton, J.R.: Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press, p. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 Lieske, E., and Myers, R. (1999). Coral Reef Fishes. 2-a eldono. Princeton University Press. (ISBN 0-691-00481-1)
  13. Murphy, Richard C.. (2002) Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press, Inc.. ISBN 978-0-87850-138-0.
  14. Bright, Michael. (2000) The private life of sharks: the truth behind the myth. Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2875-1.
  15. (1996) “Video-monitored predation by Caribbean reef fishes on an array of mangrove and reef sponges”, Marine Biology 126 (1), p. 117–123. doi:10.1007/BF00571383. Bibkodo:1996MarBi.126..117D. 84799900. 
  16. (2014) “Chemical defenses and resource trade-offs structure sponge communities on Caribbean coral reefs”, Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (11), p. 4151–4156. doi:10.1073/pnas.1321626111. Bibkodo:2014PNAS..111.4151L. 
  17. (2015) “Indirect effects of overfishing on Caribbean reefs: sponges overgrow reef-building corals”, PeerJ 3. doi:10.7717/peerj.901. 
  18. 18,0 18,1 18,2 (2010-10-01) “Functional Innovations and Morphological Diversification in Parrotfish”, Evolution 64 (10), p. 3057–3068. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01036.x. 19070148. 
  19. Environmental Biology of Fishes 28: 189–214, 1990
  20. (November 2016) “Integrating ecological roles and trophic diversification on coral reefs: multiple lines of evidence identify parrotfishes as microphages”, Biological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/bij.12914. 
  21. Georgina M Nicholson, Kendall D Clements, Micro-photoautotroph predation as a driver for trophic niche specialization in 12 syntopic Indo-Pacific parrotfish species, Biological Journal of the Linnean Society, Volume 139, Issue 2, June 2023, Pages 91–114, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blad005
  22. Nicholson, G.M., Clements, K.D. A role for encrusting, endolithic sponges in the feeding of the parrotfish Scarus rubroviolaceus? Evidence of further trophic diversification in Indo-Pacific Scarini. Coral Reefs (2024). https://doi.org/10.1007/s00338-024-02482-z
  23. 23,0 23,1 Bester, C. Stoplight parrotfish. (el Retarkivo {{{1}}}) Florida Museum of Natural History, Ichthyology Department. Alirita 15-12-2009
  24. (2008) “Spatial patterns in reproductive traits of the temperate parrotfish Sparisoma cretense”, Fisheries Research 90 (1–3), p. 92–99. doi:10.1016/j.fishres.2007.09.029. Bibkodo:2008FishR..90...92A. Alirita 23-a de marto 2013..  Arkivigite je 2016-03-05 per la retarkivo Wayback Machine
  25. (1999) “Social organization and sexual pattern in the Mediterranean parrotfish Sparisoma cretense (Teleostei: Scaridae)”, Marine Biology 135 (2), p. 353–360. doi:10.1007/s002270050634. Bibkodo:1999MarBi.135..353D. 85428235. 
  26. (1987) “Criteria for the diagnosis of hermaphroditism in fishes”, Copeia 1987 (1), p. 136–156. doi:10.2307/1446046. 
  27. Debelius, H.. (1997) Mediterranean and Atlantic Fish Guide: From Spain to Turkey - From Norway to South Africa. ConchBooks. ISBN 978-3-925919-54-1.
  28. Cardwell JR1, Liley NR.Gen Comp Endocrinol. 1991 Jan;81(1):7-20