Tetraĥromatio: Malsamoj inter versioj

El Vikipedio, la libera enciklopedio
[kontrolita revizio][kontrolita revizio]
Enhavo forigita Enhavo aldonita
e mi anstatawis kelkajn vort(er)ojn
Linio 1: Linio 1:
'''Tetraĥromatio''' estas la kondiĉo posedi kvar sendependajn kanalojn por transmiti informon pri [[koloro]]j, aŭ posedi kvar diferencajn tipojn de [[Konuso|konusetoj]] en la [[okulo]]. Al la kvar fojnaj koloroj apartenas kvardimensia kolorspaco. Organismoj kun tetraĥromatio estas nomataj tetraĥromatiaj.
'''Tetraĥromatio''' estas la kondiĉo posedi kvar sendependajn kanalojn por transmiti informon pri [[koloro]]j, aŭ posedi kvar malsamajn tipojn de [[Konuso|konusetoj]] en la [[okulo]]. Al la kvar fonaj/bazaj koloroj aldonigxas kvardimensia kolorspaco. Organismoj kun tetraĥromatio estas nomataj tetraĥromatiaj.


Plej parto de [[birdoj]] estas tetraĥromatiaj.<ref>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |coauthors=Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'')|journal=Biochemical Journal|volume=330 |pages=541–47 |pmid=9461554 |pmc=1219171}}</ref>
Plej parto de [[birdoj]] estas tetraĥromatiaj.<ref>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |coauthors=Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'')|journal=Biochemical Journal|volume=330 |pages=541–47 |pmid=9461554 |pmc=1219171}}</ref>
Linio 5: Linio 5:
Oni supozas ke estas tetraĥromatio ankaŭ inter diversaj specioj de [[fiŝoj]], [[amfibioj]], [[reptilioj]],<ref name="heldmeier">{{Vorlage:BibISBN|9783540442839|Seite=463–473}}</ref> [[araneo]]j<ref>M. Stevens (Hrsg.): ''Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution.'' Oxford, 2013</ref><ref>A. Kelber ''et al.: Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts.'' Biological Reviews, 2007 {{DOI|10.1017/S1464793102005985}}</ref> kaj [[insekto]]j.<ref name="heldmeier"/>
Oni supozas ke estas tetraĥromatio ankaŭ inter diversaj specioj de [[fiŝoj]], [[amfibioj]], [[reptilioj]],<ref name="heldmeier">{{Vorlage:BibISBN|9783540442839|Seite=463–473}}</ref> [[araneo]]j<ref>M. Stevens (Hrsg.): ''Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution.'' Oxford, 2013</ref><ref>A. Kelber ''et al.: Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts.'' Biological Reviews, 2007 {{DOI|10.1017/S1464793102005985}}</ref> kaj [[insekto]]j.<ref name="heldmeier"/>
==Bazo==
==Bazo==
Pleje la homoj havas tri speciojn de konusetoj, do oni nomas la homon [[triĥromatio|trikromatan]]. La kvara speco de konusetoj de la tetraĥromataj bestoj estas sentema al la flava aŭ la ultraviola lumo. Se ankaŭ la [[cerbo]] uzas iliajn informojn aparte, ili plivastigas la kolorspektron. Tiel povas la tetraĥromata specio avantaĝon kontraŭ triĥromataj specioj, kaj povas diferencigi kolorojn kiujn la homo vidas same.
Pleje la homoj havas tri speciojn de konusetoj, do oni nomas la homon [[triĥromatio|trikromatan]]. La kvara speco de konusetoj de la tetraĥromataj bestoj estas sensema al la flava aŭ la ultraviola lumo. Se ankaŭ la [[cerbo]] uzas iliajn informojn aparte, ili plivastigas la kolorspektron. Tiel povas la tetraĥromata specio avantaĝon kontraŭ triĥromataj specioj, kaj povas diferencigi kolorojn kiujn la homo vidas same.
==Primara tetraĥromatio==
==Primara tetraĥromatio==
[[Dosiero:BirdVisualPigmentSensitivity.svg|thumb|right|Kolora sensiveco de la konusoj ĉe primara tetraĥromatio]]
[[Dosiero:BirdVisualPigmentSensitivity.svg|thumb|right|Kolora sensiveco de la konusoj ĉe primara tetraĥromatio]]
Linio 12: Linio 12:
Iuj insektoj estas tetraĥromataj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).<ref name=Markha2004>{{cite journal | title=Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens | last1=Markha |first1=K. R. |last2=Bloor |first2=S. J. |last3=Nicholson |first3=R. |last4=Rivera |first4=R. |last5=Shemluck |first5=M. |last6=Kevan |first6=P. G. |last7=Michener |first7=C. | pages=625–630 | volume=59c | year=2004 |pmid=15540592 | issue=9-10 | journal=Z Naturforsch C}}</ref><ref>{{cite journal | title=Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines | editor1-last=Backhaus |editor1-first=W. |editor2-last=Kliegl |editor2-first=R. |editor3-last=Werner |editor3-first=J. S. | pages=45–78 | year=1998 | url=http://books.google.com/books?id=gN0UaSUTbnUC&pg=PA47&dq=insects+wavelengths+300+nm+to+700+nm&hl=en&sa=X&ei=L4O7UYKgKPO10AGntYCgDA&ved=0CDQQ6AEwAQ#v=onepage&q=insects%20wavelengths%20300%20nm%20to%20700%20nm&f=false}}</ref> La insektoj kaj plantoj koevolvis la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de polinatoroj. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da mangaĵo, kaj estas avantaĝa ekzemple kontraŭ la [[mielabelo]]j, kiuj ne povas vidi ruĝan.<ref name=Backhaus1998>{{cite journal | title=Color vision: perspective from different disciplines | author= Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. | pages=163–182 | year=1998}}</ref>
Iuj insektoj estas tetraĥromataj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).<ref name=Markha2004>{{cite journal | title=Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens | last1=Markha |first1=K. R. |last2=Bloor |first2=S. J. |last3=Nicholson |first3=R. |last4=Rivera |first4=R. |last5=Shemluck |first5=M. |last6=Kevan |first6=P. G. |last7=Michener |first7=C. | pages=625–630 | volume=59c | year=2004 |pmid=15540592 | issue=9-10 | journal=Z Naturforsch C}}</ref><ref>{{cite journal | title=Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines | editor1-last=Backhaus |editor1-first=W. |editor2-last=Kliegl |editor2-first=R. |editor3-last=Werner |editor3-first=J. S. | pages=45–78 | year=1998 | url=http://books.google.com/books?id=gN0UaSUTbnUC&pg=PA47&dq=insects+wavelengths+300+nm+to+700+nm&hl=en&sa=X&ei=L4O7UYKgKPO10AGntYCgDA&ved=0CDQQ6AEwAQ#v=onepage&q=insects%20wavelengths%20300%20nm%20to%20700%20nm&f=false}}</ref> La insektoj kaj plantoj koevolvis la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de polinatoroj. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da mangaĵo, kaj estas avantaĝa ekzemple kontraŭ la [[mielabelo]]j, kiuj ne povas vidi ruĝan.<ref name=Backhaus1998>{{cite journal | title=Color vision: perspective from different disciplines | author= Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. | pages=163–182 | year=1998}}</ref>


Iuj birdospecioj, ekzemple la [[kastanoto]] kaj [[kolombedoj]] vidas ankaŭ ultraviolan radiadon inter 300 kaj 400 nanometroj, kaj uzas tiun kapablon trovi mangaĵon kaj paron.<ref>{{cite journal |last1=Bennett |first1=Andrew T. D. |last2=Cuthill |first2=Innes C. |last3=Partridge |first3=Julian C. |last4=Maier |first4=Erhard J. |title=Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches |doi=10.1038/380433a0 |journal=Nature |pages=433–435 |volume=380 |year=1996 |issue=6573}}</ref><ref>{{cite journal | last1=Bennett |first1=Andrew T. D. |last2=Théry |first2=Marc | title=Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology | journal=The American Naturalist |issn=00030147 | pages=S1–S6 | volume=169 |issue=S1 | year=2007 |url=http://www.jstor.org/stable/10.1086/510163 | doi=10.1086/510163}}</ref> Tipike la birda okulo vidas la lumon inter 300 kaj 700 nanometroj, kiu vibras en 430–1000 THz.
Iuj birdospecioj, ekzemple la [[kastanoto]] kaj [[kolombedoj]] vidas ankaŭ ultraviolan radiadon inter 300 kaj 400 nanometroj, kaj uzas tiun kapablon trovi mangaĵon kaj partneron.<ref>{{cite journal |last1=Bennett |first1=Andrew T. D. |last2=Cuthill |first2=Innes C. |last3=Partridge |first3=Julian C. |last4=Maier |first4=Erhard J. |title=Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches |doi=10.1038/380433a0 |journal=Nature |pages=433–435 |volume=380 |year=1996 |issue=6573}}</ref><ref>{{cite journal | last1=Bennett |first1=Andrew T. D. |last2=Théry |first2=Marc | title=Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology | journal=The American Naturalist |issn=00030147 | pages=S1–S6 | volume=169 |issue=S1 | year=2007 |url=http://www.jstor.org/stable/10.1086/510163 | doi=10.1086/510163}}</ref> Tipike la birda okulo vidas la lumon inter 300 kaj 700 nanometroj, kiu vibras en 430–1000 THz.


La birdaj konusetoj estas pli kompleksaj ol la homaj. Ili enhavas olean guton antaŭ la pigmentoj, do la lumo filtriĝas, antaŭ ol ĝi renkontas la pigmentojn. Ili kaj fiŝoj, amfibioj kaj reptilioj havas ankaŭ konusetoj kun ĉiuj pigmentoj. Alia diferenco de la sekundara tetraĥromatio estas, ke la [[flava makulo]] estas strio. Iuj birdoj havas ankaŭ du, aŭ tri flavajn makulojn, do ili povas pli bone vidi la kolorojn ol la homoj, ankaŭ ol la tetraĥromatuloj. La pigmentoj de birdoj sensas kvar aŭ kvin maksimumojn.<ref>{{cite book|last1=J. B. Slater|first1=Peter|title=Advances in the study of behavior|date=2000|publisher=Academic Press|page=159|pages=159|accessdate=9 Oct 2014}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Vorobyev|first1=M.|title=Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours|journal=Journal of Comparative Physiology A|date=November 1998|volume=183|issue=5|page=2|pages=2|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s003590050286|accessdate=9 October|doi=10.1007/s003590050286}}</ref>
La birdaj konusetoj estas pli kompleksaj ol la homaj. Ili enhavas olean guton antaŭ la pigmentoj, do la lumo filtriĝas, antaŭ ol ĝi renkontas la pigmentojn. Ili kaj fiŝoj, amfibioj kaj reptilioj havas ankaŭ konusetoj kun ĉiuj pigmentoj. Alia diferenco de la sekundara tetraĥromatio estas, ke la [[flava makulo]] estas strio. Iuj birdoj havas ankaŭ du, aŭ tri flavajn makulojn, do ili povas pli bone vidi la kolorojn ol la homoj, ankaŭ ol la tetraĥromatuloj. La pigmentoj de birdoj sensas kvar aŭ kvin maksimumojn.<ref>{{cite book|last1=J. B. Slater|first1=Peter|title=Advances in the study of behavior|date=2000|publisher=Academic Press|page=159|pages=159|accessdate=9 Oct 2014}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Vorobyev|first1=M.|title=Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours|journal=Journal of Comparative Physiology A|date=November 1998|volume=183|issue=5|page=2|pages=2|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s003590050286|accessdate=9 October|doi=10.1007/s003590050286}}</ref>

Kiel registrite je 15:25, 20 jun. 2017

Tetraĥromatio estas la kondiĉo posedi kvar sendependajn kanalojn por transmiti informon pri koloroj, aŭ posedi kvar malsamajn tipojn de konusetoj en la okulo. Al la kvar fonaj/bazaj koloroj aldonigxas kvardimensia kolorspaco. Organismoj kun tetraĥromatio estas nomataj tetraĥromatiaj.

Plej parto de birdoj estas tetraĥromatiaj.[1]

Oni supozas ke estas tetraĥromatio ankaŭ inter diversaj specioj de fiŝoj, amfibioj, reptilioj,[2] araneoj[3][4] kaj insektoj.[2]

Bazo

Pleje la homoj havas tri speciojn de konusetoj, do oni nomas la homon trikromatan. La kvara speco de konusetoj de la tetraĥromataj bestoj estas sensema al la flava aŭ la ultraviola lumo. Se ankaŭ la cerbo uzas iliajn informojn aparte, ili plivastigas la kolorspektron. Tiel povas la tetraĥromata specio avantaĝon kontraŭ triĥromataj specioj, kaj povas diferencigi kolorojn kiujn la homo vidas same.

Primara tetraĥromatio

Kolora sensiveco de la konusoj ĉe primara tetraĥromatio

Multaj vertebruloj estas tetraĥromataj. Ekzemple la orfiŝo (Carassius auratus auratus) kaj la danio rerio krom la ruĝa, verda kaj blua havas ultraviolan lumon kiel fonan koloron. La tetraĥromatio estas ofta trajto de la vertebrula okulo. Multaj birdospecioj havas ultraviolan desegnon sur sia plumaro.[5]

Iuj insektoj estas tetraĥromataj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).[6][7] La insektoj kaj plantoj koevolvis la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de polinatoroj. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da mangaĵo, kaj estas avantaĝa ekzemple kontraŭ la mielabeloj, kiuj ne povas vidi ruĝan.[8]

Iuj birdospecioj, ekzemple la kastanoto kaj kolombedoj vidas ankaŭ ultraviolan radiadon inter 300 kaj 400 nanometroj, kaj uzas tiun kapablon trovi mangaĵon kaj partneron.[9][10] Tipike la birda okulo vidas la lumon inter 300 kaj 700 nanometroj, kiu vibras en 430–1000 THz.

La birdaj konusetoj estas pli kompleksaj ol la homaj. Ili enhavas olean guton antaŭ la pigmentoj, do la lumo filtriĝas, antaŭ ol ĝi renkontas la pigmentojn. Ili kaj fiŝoj, amfibioj kaj reptilioj havas ankaŭ konusetoj kun ĉiuj pigmentoj. Alia diferenco de la sekundara tetraĥromatio estas, ke la flava makulo estas strio. Iuj birdoj havas ankaŭ du, aŭ tri flavajn makulojn, do ili povas pli bone vidi la kolorojn ol la homoj, ankaŭ ol la tetraĥromatuloj. La pigmentoj de birdoj sensas kvar aŭ kvin maksimumojn.[11][12]

Kontraŭe multaj specioj de mamuloj estas diĥromataj. Iliaj praoj estis noktaj bestoj, kaj ili malgajnis du pigmentojn. La marsupiuloj malgajnis nur unu pigmenton, kaj estas primaraj triĥromataj. La Catarrhini kun la homo havas novan pigmenton senteman al la ruĝa. Ili gajnis ĝian genon per genduplikado en la X-kromosomo.

Sekundara tetraĥromatio de homoj

La plejmulto de homoj estas trikromatuloj. En krepusko ankaŭ la roduloj kontribuas en la kolorvidado. Tiu aldonas maldikan kvaran dimension al la kolorspaco.[13]

Du kolorvidantaj pigmentoj, la ruĝa kaj verda herediĝas per la X-ĥromosomo. La heredado de deuteranopio kaj protanopio ebligas, ke iuj virinoj estus retinalaj tetraĥromataj.[14] En la inaj ĉeloj malaktiviĝas unu de du X kromosomoj. Tiu ebligas ankaŭ, ke la plimulto de inoj de Platirinoj estas triĥromata.

La kvara tipo de konusetoj havas ĝian maksimumon inter la maksimumo de verdaj kaj ruĝaj konusetoj, kaj oni nomas ĝin flavan.[15] Laŭ malsmaj taksoj 2-3%,[15] 12% aŭ 50%[14] de virinoj estas retinale tetraĥromata. Cetere, la 8% de viroj povas esti retinalaj tetraĥromataj.[14] Ili vidas la kolorojn pli bone ol la plimulto. La scienco ne scias, kiel la nervosistemo uzas la informojn de la flavaj konusetoj, kaj ankaŭ la nervaj procesoj de la kompleta tetrakromatio estas nekonataj. Oni uzas genetike enĝirotajn triĥromatajn musojn por esplorado de la nerva plastico,[16] sed tiuj rezultoj estas disputitaj.[17]

La kompleta tetraĥromatio estas pli rara, ĉar la nervosistemo devas aparte uzi la informojn de la flavaj konusetoj. Oni spekuladis pri tio antaŭ ol la unua tetraĥromato estas trovita.[18][19] La unua kompleta tetraĥromato estas trovita en 2012. Ŝi povas vidi 100-milionon de kolorojn.[20][21]

La homo ne povas vidi ultraviolan lumon, ĉar la lenso elfiltras la 300-400 nanometran lumon, kaj la korneo la pli mallongan radiadon por defendi la okulon. La receptoroj de la retino povas sensi maldistancan ultraviolan lumon, kaj vidas ĝin hele blue kaj viole, kiun homoj sen okullenso diras. Ĉiuj konusetoj povas detekti tiun radiadon, sed plej pli la bluaj estas senseblaj al ĝi.[22]

Avantaĝoj de tetraĥromatio

Multaj fruktoj reflektas ultraviolan lumon, do bestoj povas ilin pli simple retrovi, se ili vidas ultraviolan. Iuj falkoj trovas sian predon helpe de ultraviolo, ĉar iliaj markoj el urino kaj koto estas videblaj al la predisto.

Referencoj

  1. (1998) “The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)”, Biochemical Journal 330, p. 541–47. 
  2. 2,0 2,1 Ŝablono:Vorlage:BibISBN
  3. M. Stevens (Hrsg.): Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution. Oxford, 2013
  4. A. Kelber et al.: Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts. Biological Reviews, 2007 COI:10.1017/S1464793102005985
  5. T. Okano, Y. Fukada, T. Yoshizawa: Molecular basis for tetrachromatic color vision. In: Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1995 Nov;112(3):405-414. Review. PMID 8529019
  6. (2004) “Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens”, Z Naturforsch C 59c (9-10), p. 625–630. 
  7. (1998) “Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines”, p. 45–78. 
  8. Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. (1998). “Color vision: perspective from different disciplines”, p. 163–182. 
  9. (1996) “Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches”, Nature 380 (6573), p. 433–435. doi:10.1038/380433a0. 
  10. (2007) “Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology”, The American Naturalist 169 (S1), p. S1–S6. doi:10.1086/510163. 
  11. J. B. Slater, Peter. (2000) Advances in the study of behavior. Academic Press, p. 159.
  12. (November 1998) “Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours”, Journal of Comparative Physiology A 183 (5), p. 2. doi:10.1007/s003590050286. Alirita 9 October.. 
  13. Hansjochem Autrum and Richard Jung. (1973) Integrative Functions and Comparative Data 7 (3). Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-05769-9.
  14. 14,0 14,1 14,2 Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M. (2001). “Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes”, Psychonomic Bulletin and Review (PDF) 8 (2), p. 244–261. doi:10.3758/BF03196159. 
  15. 15,0 15,1 . Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes. Pittsburgh Post-Gazette (13 September 2006).
  16. Jacobs et al. (23 March 2007). “Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment”, Science 315 (5819), p. 1723–1725. doi:10.1126/science.1138838. 
  17. (12 October 2007) “Comment on "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment"”, Science 318 (5848), p. 196. doi:10.1126/science.1146084. 
  18. K.A. Jameson, S.M. Highnote, L.M. Wasserman: Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes. In: Psychon Bull Rev. 2001 Jun;8(2):244-261. PMID 11495112
  19. Gabriele Jordan et al.: The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy. In: Journal of Vision 10 (2010), Nr. 8, S. 1–19
  20. Didymus, JohnThomas (Jun 19, 2012), "Scientists find woman who sees 99 million more colors than others", Digital Journal, http://www.digitaljournal.com/article/326976 
  21. PMID 8351822 (PubMed)
    Citado estos kompletigata aŭtomate en malmultaj minutoj. Jump the queueekspansiu permane
  22. Hambling, David, "Let the light shine in", 29 May 2002.