Vidi fonton por Biokemio

{{Scienco}}
'''Biokemio'''<ref>[http://vortaro.net/#biokemio biokemio vortaro.net]</ref> aŭ '''bioĥemio''' aŭ '''biologia ĥemio''' estas la [[scienco]], kiu studas [[kemio]]n en [[organismo]]j.

Biokemio aŭ, ekvivalente, biologia kemio estas branĉo de [[kemio]], kiu klarigas la kemiajn fenomenojn de la vivaj estaĵoj.

El [[karbono]] (atomnumero 6, atompezo 12,01) konsistas ĉiu vivanta estaĵo. Biokemio esploras la funkciadon de la vivantaj estaĵoj - kies funkcia unuumo estas la [[ĉelo]]j - per la kombino de tiu elemento kun aliaj, precipe hidrogeno, oksigeno, nitrogeno, sulfuro kaj fosforo.

Historie, evoluis biokemio ekde la 18-a jarcento, kiam oni malkovris [[oksigeno]]n (1772) kaj ties procezojn en vivaj estaĵoj.

En la postaj jardekoj oni identigis ankaŭ ureon (kiel malkombinaĵa produkto de [[proteino]]j) kaj izolis [[glikogeno]]n, [[hemoglobino]]n, [[nuklea acido|nukleajn acidojn]], [[enzimo]]jn (nomo kreita en [[1887]]). Estis ankaŭ klarigata la [[fenomeno]] de la alkohola fermentado. Biokemio rilatas al multaj fakoj, ekzemple [[Metabolo|metabol-studado]], [[molekula biologio]], [[genetiko]], [[biofiziko]], [[organika kemio]], [[toksologio]], [[farmakologio]] kaj tiel plu.

== La historio de la biokemio ==
[[Dosiero:Eduardbuchner.jpg|eta|dekstre|230ra|Nobel-premiito [[Eduard Buchner]] estas konsiderata inter la plej gravaj pioniroj de la biokemio.]]
Ĉe ĝia plej larĝa difino, biokemio povas esti vidita kiel studo de la komponentoj, kaj kunmetaĵo de porvivaĵoj kaj kiel ili venas kune por iĝi vivo, kaj la antaŭhistorio de biokemio povas tial iri reen ĝis la [[Antikva Grekio|malnovgrekoj]].<ref> Helvoort (2000), p. 81. </ref> Tamen, biokemio kiel specifa scienca disciplino havas sian komencon iam en la [[19-a jarcento]], aŭ iomete pli frue, depende el kiu aspekto de biokemio estas enfokusigita. Kelkaj argumentis, ke la komenco de biokemio eble estis la eltrovo de la unua [[enzimo]], diastazo (hodiaŭ nomita [[amelazo]]), en 1833 fare de Anselme Payen,<ref> Hunter (2000), p. 75. </ref> dum aliaj konsideris la unuan pruvon fare de [[Eduard Buchner]] de kompleksa biokemia procezalkohola fermentado en ĉel-liberaj eltiraĵoj en 1897 kiel la naskiĝo de biokemio.<ref> Hamblin (2005), p. 26. </ref><ref> Hunter (2000), pp. 96–98. </ref> Kelkaj montros tiun komencon al la influa verko de 1842 fare de [[Justus von Liebig]], nome ''Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie'', kiu prezentis kemian teorion de [[metabolo]],<ref> Helvoort (2000), p. 81. </ref> aŭ eĉ pli frue al la 18-a-jarcentaj studoj pri [[fermentado]] kaj [[spirado]] fare de [[Antoine Lavoisier]].<ref> Berg (1980), pp. 1–2. </ref><ref> Holmes (1987), p. xv. </ref> Multaj aliaj pioniroj en la kampo kiuj helpis malkovri la tavolojn de komplekseco de biokemio estis proklamitaj fondintoj de moderna biokemio, ekzemple [[Emil Fischer]] pro sia laboro pri la kemio de [[proteino]]j,<ref> Feldman (2001), p. 206. </ref> kaj F. Gowland Hopkins pri enzimoj kaj la dinamika naturo de biokemio.<ref> Rayner-Canham (2005), p. 136. </ref> La unuaj biokemiistoj kredis, ke ĉia [[biomolekulo]]j havis vivaforcon (vidu artikolon [[forcejo]]). Ili diris, ke nur la vivaĵoj havas vivaforcon, kaj nur la viveroj povas fari biomolekulojn. Ili estis malpravaj. En 1828 [[Friedrich Wöhler]] eldonis la dokumenton ''Über künstliche Bildung des Harnstoffs''<ref>''Über künstliche Bildung des Harnstoffs'' de F. Wöhler, Annalen der Physik und Chemie, 88, Leipzig, 1828</ref>, kiu diras, ke li faris [[ureo]]n de HNC el NH<sub>3</sub>. Li malpruvis la ĝistiaman hegemonian tendencon "vivaforcismon" per ĉi tiu documento.

La esprimo "biokemio" mem estas derivita de kombinaĵo de la nomoj de [[biologio]] kaj [[kemio]]. En 1877, Felix Hoppe-Seyler uzis la esprimon (''Biokemie'' en la [[germana]]) kiel sinonimon por ''fiziologia kemio'' en la antaŭparolo al la unua numero de ''Zeitschrift für Physiologische Chemie'' (Ĵurnalo de Fiziologia Kemio) kie li argumentis por la scenaro supren de institutoj dediĉitaj al tiu kampo de studo.<ref> Ziesak (1999), p. 169. </ref><ref> Kleinkauf (1988), p. 116. </ref> La germana apotekisto Carl Neuberg tamen estas ofte citita kiel kreinto de la vorto en 1903,<ref> Ben-Menahem (2009), p. 2982. </ref><ref> Amsler (1986), p. 55. </ref><ref> Horton (2013), p. 36. </ref> dum kelkaj konsideris tion al Franz Hofmeister.<ref> Kleinkauf (1988), p. 43. </ref>

[[Dosiero:Gerty Theresa Radnitz Cori (1896-1957) and Carl Ferdinand Cori.jpg|eta|maldekstre|[[Gerty Cori]] kaj [[Carl Cori]] kune ricevis la [[Nobel-premio pri fiziologio aŭ medicino|Nobel-premion]] en 1947 pro sia malkovro de la Cori-ciklo en la RPMI.]]
Estis siatempe ĝenerale kredite, ke [[vivo]] kaj ĝiaj materialoj havas iun esencan posedaĵon aŭ [[substanco]]n (ofte referita kiel la "[[Vitalismo|vivprincipo]]") aparta de tio trovebla en ne-vivanta [[materio]], kaj laŭsupoze ke nur vivantaj estaĵoj povas produkti la [[molekulo]]jn de vivo.<ref> Fiske (1890), pp. 419–20. </ref> Poste, en 1828, Friedrich Wöhler publikigis artikolon pri la sintezo de [[ureo]], pruvante ke organikaj substancoj povas esti kreitaj artefarite.<ref> Kauffman (2001), pp. 121–133. </ref> Ekde tiam, biokemio avancis, precipe ekde la mezo de la 20-a jarcento, kun la evoluo de novaj teknikoj kiel ekzemple kromatografio, rentgen-difraktaĵo, duobla polusiĝinterfermometrio, NMR-spektroskopio, radioizotopa etikedado, [[Elektrona mikroskopo|elektronmikroskopio]], kaj molekuldinamikaj simulaĵoj. Tiuj teknikoj enkalkulis la eltrovaĵon kaj detaligis analizon de multaj molekuloj kaj metabolajn procezojn de la ĉelo, kiel ekzemple [[glikolizo]] kaj la Krebs-ciklo ([[ciklo de Krebs]]).

[[Dosiero:DNA orbit animated.gif|eta|desktre|200ra|DNA strukturo <ref>[[#Edwards|Edwards]] (1992), pp. 1161–1173.</ref>]]
Alia signifa historia okazaĵo en biokemio estas la eltrovo de la [[geno]] kaj ĝia rolo en la translokigo de informoj en la ĉelo. Tiu parto de biokemio ofte estas nomita [[molekula biologio]]. En la [[1950-aj jaroj]], [[James Watson]], [[Francis Crick]], [[Rosalind Franklin]], kaj Maurice Wilkins ludis ŝlosilan rolon en solvado de [[DNA]]-strukturo kaj sugestado de ĝia rilato kun genetika translokigo de informoj.<ref> Tropp (2012), pp. 19–20. </ref> En [[1958]], George Beadle kaj Edward Tatum ricevis la [[Nobel-premio]]n pro sia laboro pri [[fungo]]j montrinte, ke unu geno produktas po unu enzimon.<ref> Krebs (2012), p. 32. </ref>

=== Dua duono de la 20-a jarcento ===
En la dua duono de la 20-a jarcento, startis vera revolucio de la biokemio kaj de la moderna molekula biologio, speciale pro la disvolvigo de la plej bazaj eksperimentaj teknikoj kiel la [[kromatografio]], la [[centrifugado]], la [[elektroforezo]], la [[Radioizotopo|radioizotopaj]] teknikoj kaj la [[elektronika mikroskopo|elektronika mikroskopio]], kaj la plej kompleksaj teknikoj kiel la [[kristalografio de ikso-radioj]], la [[Magneta resonanca bildigo|nuklea magneta resonanco]], la [[Polimeraza ĉen-reakcio|PĈR]] ([[Kary Mullis]]), la disvolvigo de la [[Imunologio|imunigaj teknikoj]] ktp.

Ekde 1950 ĝis 1975, oni ekkonis profunde kaj detale aspektojn de la ĉela metabolo neimageblajn ĝis tiam ("oksidiga fosforilado" ([[Peter Dennis Mitchell]]), [[Urea ciklo]] kaj [[Ciklo de Krebs]] ([[Hans Adolf Krebs]]), same kiel aliaj metabolaj vojoj), fakte okazis vera revolucio en la esploroj pri la [[geno]]j kaj ties esprimado; oni deĉifris la [[Genetika kodo|genetikan kodon]] ([[Francis Crick]], [[Severo Ochoa]], [[Har Gobind Khorana]], [[Robert W. Holley]] kaj [[Marshall Warren Nirenberg]]), oni malkovris la [[Restriktaj enzimoj|restriktajn enzimojn]] (fino de 1960, [[Werner Arber]], [[Daniel Nathans]] kaj [[Hamilton Smith]]), la [[DNA ligazo|DNA ligazon]] (en 1972, Mertz kaj Davis) kaj finfine en 1973 [[Stanley Cohen (biokemio)|Stanley Cohen]] kaj [[Herbert Boyer]] produktas la unuan vivestaĵon [[Rekombino de DNA|rekombinante]], naskante tiel la [[genetika inĝenierado|genetikan inĝenieradon]], konvertita tiam en povega instrumento per kiu oni superas la limon inter specojn kaj per kiu oni povas atingi profitojn ĝis tiam tute neimageblajn.

[[Dosiero:Luis Federico Leloir - young.jpg|eta|maldekstre|180ra|[[César Milstein]] ricevis la [[Nobel-premio]]n pri Medicino pro siaj esploroj pri unuklonaj antikorpoj, nuntempe uzataj por trakti multajn malsanojn, inklude kelkajn tipojn de kancero.]]
En 1970, la argentina [[Luis Federico Leloir]], kuracisto, biokemiisto kaj farmaciisto ricevis la [[Nobel-premio]]n pri Kemio pro siaj esploroj pri la sukernukleotidoj, kaj la rolo kiun ili ludas en la produktado de [[karbohidrato]]j.<ref>[https://www.fmed.uba.ar/la-facultad/premios-nobel#:~:text=Luis%20Federico%20Leloir%20(Par%C3%ADs%2C%206,de%20los%20hidratos%20de%20carbono Premio Nobel Luis Federico Leloir]</ref> En 1984, alia argentinano, nome [[César Milstein]], el la urbo [[Bahía Blanca]], ricevis la [[Nobel-premio]]n pri Medicino pro siaj esploroj pri unuklonaj antikorpoj, nuntempe uzataj por trakti multajn malsanojn, inklude kelkajn tipojn de kancero.<ref>[http://www.medicinabuenosaires.com/revistas/vol65-05/6/Tres%20Premios%20Nobel%20argentinos.pdf Premios Nobel Argentinos]</ref>

De 1975 ĝis komenco de la 21-a jarcento, oni eksekvencigis la DNA (Allan Maxam, [[Walter Gilbert]] kaj [[Frederick Sanger]]), ekkreiĝis la unuaj [[Biotekniko|bioteknologiaj industrioj]] ([[Genentech]]), pliiĝis la kreado de pli efikaj [[kuracilo]]j kaj [[vakcino]]j, plialtiĝis la intereso por la [[imunologio]] kaj la [[Praĉelo|praĉeloj]] kaj oni malkovris la enzimon [[telomerazo]] ([[Elizabeth Blackburn]] kaj [[Carol Greider]]).

En 1988, Colin Pitchfork estis la unua persono juĝita pro murdo pere de konstato de DNA indico, kio okazigis la kreskon de krimmedicina scienco.<ref> Butler (2009), p. 5. </ref> En 1989 oni uzis la bioriparadon grandskale en la [[Naftoverŝo|elverŝo de la naftoŝipo]] [[Exxon Valdez]] en [[Alasko]]. Oni [[Klonado|klonis]] la unuajn vivularojn kaj oni [[DNA-vicrivelado|sekvencigis la DNA]] de dekoj da [[specio]]j, oni publikigis la kompletan [[genaro]]n de homoj ([[Craig Venter]], [[Celera Genomics]] kaj [[Homgenoma Projekto]]), oni solvis dekojn da miloj de [[Proteina strukturo|proteinaj strukturoj]] kaj oni publikigis ilin en [[Protein Data Bank|PDB]], same kiel genojn, en la datumbazo [[GenBank]]. Startis la disvolvigo de la [[biokomputiko]] kaj de la komputiko de kompleksaj sistemoj, kiuj konstituiĝas kiel tre povaj instrumentoj en la studado de la biologiaj sistemoj. Oni kreis la unuan artefaritan kromosomon kaj oni sukcesis akiri la unuan bakterion kun sinteza genaro (2007, 2009, [[Craig Venter]]). Oni fabrikis la zinkfingrajn nukleazojn. Oni induktas artefarite [[ĉelo]]jn, kiuj dekomence ne estis plurpotencaj, al plurpotencaj praĉeloj (Ŝinja Jamanaka). Oni ekfaris la unuajn progresajn paŝojn en la esplorado biokemia.

Lastatempe, [[Andrew Z. Fire]] kaj [[Craig C. Mello]] ricevis la 2006-datitan [[nobelpremio]]n pro malkovrado de la rolo de RNA-interfero (RNAi), en la senbruigo de [[genesprimo]].<ref> Chandan (2007), pp. 193–194. </ref>

== Startmaterialoj: la kemiaj elementoj de vivo ==
Ĉirkaŭ du dekduoj de la 92 nature ekzistantaj [[kemiaj elementoj]] estas esencaj al diversaj specoj de [[biologia vivo]]. La plej multaj raraj elementoj sur la [[Tero]] ne estas bezonataj por la vivo (escepte [[seleno]] kaj [[jodo]]), dum kelkaj komunaj ([[aluminio]] kaj [[titanio]]) ne estas uzataj. La plej multaj [[organismo]]j kunhavas elementajn bezonojn, sed ekzistas kelkaj diferencoj inter [[planto]]j kaj [[besto]]j. Ekzemple, oceanaj [[algo]]j uzas [[bromo]]n, sed terplantoj kaj bestoj ŝajnas bezoni neniun. Ĉiuj bestoj postulas [[natrio]]n, sed kelkaj plantoj ne faras tion. Plantoj bezonas [[boro]]n kaj [[silicio]]n, sed bestoj ne bezonas (aŭ eble povas bezoni nur ultra-malgrandajn kvantojn).

Nur ses elementoj - [[karbono]], [[hidrogeno]], [[nitrogeno]], [[oksigeno]], [[kalcio]], kaj [[fosforo]] - konsistigas preskaŭ 99% de la maso de vivantaj [[ĉelo]]j, inkluzive de tiuj en la [[homa korpo]]. Aldone al la ses plej gravaj elementoj kiuj komponas la plej grandan parton de la homa korpo, homoj postulas pli malgrandajn kvantojn de eventuale 18 pliaj.<ref> Nielsen (1999), pp. 283–303. </ref>

== Branĉoj de la biokemio ==
[[Dosiero:Biological cell.svg|eta|300ra|Skemo de tipa animala [[ĉelo]] kun siaj organuloj kaj strukturoj.]]
La '''fundamenta piliero''' de la klasika biokemia esplorado centriĝas en la proprecoj de la [[proteino]]j, multaj el kiuj estas [[enzimo]]j. Tamen, estas aliaj fakoj kiuj centriĝas en la biologiaj proprecoj de [[karbonhidrato]]j (glukobiologio)<ref> Varki, Ajit, eld. (2009). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1908/ ''Essentials of Glycobiology''] (2a eldono). Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 9780879697709. Konsultita la 15an de novembro 2019. </ref> kaj [[lipido]]j (lipobiologio).<ref>Van Der Vusse. ''Lipobiology''. Vol. 33 de Advances in Molecular and Cell Biology. (2004) Gulf Professional Publishing.</ref>

Pro historiaj tialoj la biokemio de la [[metabolo]] de la ĉelo estis intense esplorita, en gravaj linioj de aktuala esplorado (kiel la [[Homgenoma Projekto]], kies funkcio estas identigi kaj registri ĉiun homan genetikan materialon), kiuj fokusas al la esplorado de la [[Deoksiribonuklea acido|DNA]], la [[ARN]], la [[proteina sintezo]], la dinamiko de la [[ĉelmembrano]] kaj la energiaj cikloj.

La branĉoj de la biokemio estas tre ampleksaj kaj diversaj, kaj varias laŭ la tempo kaj laŭ la progresoj de la biologio, la kemio kaj la fiziko.
* '''Struktura biokemio''': estas areo de la biokemio kiu intencas kompreni la kemian arkitekturon de la biologiaj makromolekuloj, speciale de la proteinoj kaj de la nukleaj acidoj (DNA kaj RNA). Tiel ĝi klopodas por koni la peptidaj sekvencoj, iliajn strukturojn kaj tridimensian formon, kaj la atomajn fizik-kemiajn interagadojn kiuj ebligas tiujn strukturojn. Unu de ties plej gravaj defioj estas determini la strukturon de proteino konante nur la sekvencon de aminoacidoj, kiuj estus la esencan bazon por la racia dezajno de proteinoj (inĝenierado de proteinoj).<ref> Teijón, José María (2006). [https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es&id=avt8LFmp8q4C&oi=fnd&pg=PA15&dq=bioqu%C3%ADmica+estructural&ots=Y5lQokHdsD&sig=s16zOR693I3edLIi0WdS3TmshgM#v=onepage&q=bioqu%C3%ADmica%20estructural&f=false Fundamentos de bioquímica estructural.] Editorial Tebar. ISBN 978-84-7360-228-0. Konsultita la 2an de junio 2020. </ref>
[[Dosiero:Química orgânica.png|alt=Ciencia que estudia la estructura, propiedades físicas, la reactividad y transformación de los compuestos orgánicos.|eta|maldekstre|Organika kemio]]
* '''Organika kemio''': estas areo de la [[kemio]] kiu okupiĝas pri la studo de la [[Organika kombinaĵo|organikaj kombinaĵoj]] (tio estas, tiuj kiuj havas [[Kovalenta ligo|kovalentajn ligojn]] karbono-karbono aŭ karbono-hidrogeno) kiuj devenas specife de [[vivaj estaĵoj]]. Temas pri [[scienco]] intime rilata kun la klasika biokemio,<ref>[http://www.bnm.me.gov.ar/giga1/documentos/EL002687.pdf Química.] (2007). Ministerio de Educación, Ciencia y Tecnología.</ref> ĉar en la plimulto de la biologiaj kombinaĵoj<ref>Vaquero, Miguel [http://www.deciencias.net/proyectos/4particulares/quimica/carbono/biologicos.htm Compuestos biológicos.] (2019).</ref> partoprenas la karbono<ref> [https://www.quimica.es/enciclopedia/Carbono.html Carbono. Elemento químico.]</ref> Dum la klasika biokemio helpas la komprenon de la biologiaj procezoj kun bazo en sciaro pri strukturo, kemia ligilo, molekula interagado kaj reaktiveco de la organikaj molekuloj, la bioorganika kemio klopodas por integri la sciaron de organika sintezo, mekanismoj de reakcio, struktura analizo kaj [[Analiza kemio|analizaj metodoj]] kun la metabolaj reakcioj unurangaj kaj duarangaj, la biosinteo, la ĉela rekono kaj la kemia diverseco de la vivaj organismoj. De tie aperis la ''Kemio de Naturaj Produktoj''.<ref>Leonard, N. J. [http://dx.doi.org/10.1351/pac199466040659 Bioorganic chemistry-a scientific endeavour in continuous transition] 1a de januaro 1994, en ''Pure and Applied Chemistry'', volumo 66, numero 4, pp. 659–662, alirita la 15an de novembro 2019, ISSN = 1365-3075, doi=10.1351/pac199466040659</ref>
* '''Enzimologio''': studas la konduton de la biologiaj kataliziloj aŭ enzimoj, kiel kelkaj proteinoj kaj kelkaj katalizigitaj RNA, same kiel la [[koenzimo]]j kaj kunfaktoroj kiel [[metalo]]j kaj [[vitamino]]j. Tiel oni pridemandas la mekanismojn de [[katalizo]], la procezojn de interagado de la enzimoj-subtavolo, la statojn de kataliza transiro, la enzimajn aktivecojn, la kinetikon de la reakcio kaj la mekanismojn de enziamj regulado kaj esprimado, ĉio el biokemia vidpunkto. Ĝi studas kaj klopodas por kompreni la esencajn elementojn de la aktiva centro kaj de tiuj kiuj ne partoprenas, same kiel la katalizaj efektoj kiuj okazas en la modifo de tiuj elementoj; tiusence, oni uzas ofte teknikojn kiel la direktita mutagenezo.<ref> Enrique, BATTANER ARIAS (24a de februaro 2014). [https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es&id=gdfoAgAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA1&dq=enzimolog%C3%ADa&ots=sWLVB0Jamr&sig=jy5uXcYsovgRb3mhgj-SRwqQGNg#v=onepage&q=enzimolog%C3%ADa&f=false Compendio de enzimología.] Ediciones Universidad de Salamanca. ISBN 978-84-9012-295-2. Konsultita la 2an de junio 2020. </ref>
** '''Metabola biokemio''': estas areo de la biokemio kiu intencas koni la diferencajn tipojn de [[metabolo|metabolaj vojoj]] je ĉela nivelo, kaj ties organikan kuntekston. Tiel esencas sciaro de enzimologio kaj ĉela biologio. Ĝi studas ĉiujn ĉelajn biokemiajn reakciojn kiuj ebligas la vivon, same kiel la sanigajn organikajn biokemiajn indicojn, la molekulajn bazojn de la metabolaj malsanoj kaj la fluojn de metabolaj perantoj je tutmonda nivelo. De tie eliris akademiaj fakoj kiel la bioenergetiko (studo de la fluo de energio en lqa vivaj organismoj), la nutro-biokemio (studo de la procezoj de [[nutriĝado]] asociaj al metabolaj vojoj)<ref>[https://www.sciencedirect.com/browse/journals-and-books The Journal of Nutritional Biochemistry.] Konsultita la 15an de novembro 2019. </ref> kaj la klinika biokemio (studo de la biokemiaj ŝanĝoj en stato de malsano aŭ traŭmato). La metabolomiko estas la aro sciencoj kaj teknikoj dediĉitaj al la kompleta studo de la sistemo konstituita de la aro de molekuloj kiuj konstituas la metabolajn perantojn, nome unuarangaj kaj duarangaj metabolitoj, kiuj traveblas en biologia sistemo.
* '''Ksenobiokemio''': estas la fako kiu studas la metabolan konduton de la kombinaĵoj kies kemia strukturo ne estas propra en la regula metabolo de difinita organismo. Ili povas esti duarangaj metabolitoj de aliaj organismoj (por ekzemplo la mikotoksinoj, la venenoj de serpentoj kaj la fitokemiaĵoj kiam eniras en la homa organismo) aŭ kombinaĵoj malmulte oftaj aŭ eĉ neekzistantaj en la naturo.<ref>Ksenobiotiko en [http://catalogue.informahealthcare.com/pjbp/products/20001539380/Xenobiotica-Print-ISSN-0049-8254]{{404|date=March 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> La farmakologio estas fako kiu studas la ksenobiotikojn kiuj profitas al la ĉela funkcionado en la organismo pro ties terapeŭtaj aŭ preventa efikoj ([[medikamento]]j). La farmakologio havas klinikajn aplikaĵojn kiam la substancoj estas uzataj en la diagnozo, prevento, traktado kaj mildigo de simptomoj de malsano kiel la racia disvolvigo de substancoj malpli invademaj kaj pli efikaj kontraŭ precizaj biomolekulaj celoj. Aliflanke, la toksologio estas la studo kiu identigas, studas kaj priskribas, la dozon, la naturon, la incidecon, la severecon, la reverseblon kaj, ĝenerale, la mekanismojn de la kontraŭaj efektoj (toksaj efektoj) kiujn estas produktitaj de la [[ksenobiotiko]]j. Aktuale la toksologio studas ankaŭ la mekanismon de la endogenaj kombinaĵoj, kiel la liberaj radikaloj de oksigeno kaj aliaj reakciaj perantoj, generitaj de ksenobiotikoj kaj de endobiotikoj.
* '''Imunologio''': area de la biologio, kiu interesiĝas por la reago de la organismo antaŭ aliaj organismoj kiel la bakterioj kaj la virusoj. Tiukadre oni konsideras la reagon kaj funkciadon de la imunsistemo de la organismoj. Esencas en tiu areo la disvolvigo de la studoj pri produktado kaj konduto de la [[antikorpo]]j.<ref> Abbas, Abul (2017). ''Inmunología básica: funciones y transtornos del sistema inmunitario''. (en hispana). Elsevier Castellano. ISBN 9788491130758. </ref>
* '''Endokrinologio''': estas la studo de la internaj sekrecioj nomitaj [[hormono]]j, kiuj estas substancoj produktitaj de specialaj ĉeloj kies celo estas ŝanĝi la funkcion de aliaj ĉeloj. La endokrinologio temas pri la biosintezo, la stokado kaj la funkcio de la hormonoj, la ĉeloj kaj la histoj kiuj sekrecias ilin, same kiel pri la mekanismoj de hormona signalado. Ekzistas subfakoj kiel la [[endokrinologio|medicina endokrinologio]], la vegetala endokrinologio kaj la animala endokrinologio.<ref> Gardner, G. David (2018). Greenspan. ''Endocrinología básica y clínica''. McGraw-Hill. ISBN 9781456262648. </ref>
* '''Neŭrokemio''': estas la studo de la organikaj molkuloj kiuj partoprenas en la neŭrona aktiveco. Tiu termino estas uzita ofte por referenci la [[nervotransigilo]]jn kaj aliajn molekulojn kiel la neŭro-aktivaj drogoj kiuj influas super la neŭronan funkcion.
* '''Kemitaksonomio''': estas la studo de la klasigo kaj identigo de organismoj kongrue kun iliaj diferencoj kaj similecoj pruveblaj en ĝia kemia komponaĵo. La studitaj komponaĵoj povas estis fosfolipidoj, proteinoj, peptidoj, heteroksidoj, alkaloidoj kaj terpenoj. John Griffith Vaughan estis unu de la pioniroj de la Kemitaksonomio. Inter la ekzemploj de la aplikaĵoj de la Kemitaksonomio citeblas la diferencigo de la familioj Asklepidacoj kaj [[Apocinacoj]] laŭ la kriterio de la ĉeesto aŭ foresto de latekso; la ĉeesto de agarofuranoj en la familio ''[[Celastraceae]]''; la seskviterpenlaktonoj kun skeleto de germakrano kio estas karaktero de la familio ''[[Asteraceae]]'' aŭ la ĉeesto de abietanoj en la aeraj partoj de plantoj de la ĝenro ''[[Salvia]]'' de la Malnova Mondo diferencigitaj disde tiuj de la Nova Mondo kiuj havavs ĉefe ''nov''-klerodanoj.<ref>''The chemotaxonomy of plants. Series of student texts in contemporary biology (Contemporary biology)'' (1976) Smith, P.M. Elsevier.</ref>
* '''Kemia ekologio''': estas la studo de la kemiaj kombinaĵoj de biologia deveno engaĝiĝintaj en la interagadoj de vivantaj organismoj. Ĝi fokusas ĉefe al la produktado kaj de molekuloj signalantaj ([[signalkemiaĵo]]j), same kiel la kombinaĵoj kiuj influas en la kresko, supervivado kaj reproduktado de aliaj organismoj ([[Alelopatio|alelokemiaĵoj]]).
* '''Virusologio''': areo de la biologio, kiu dediĉas sin al studo de la plej elementaj biosistemoj: nome la [[viruso]]j. Kaj por ties klasigo kaj rekono, same kiel pro ties funkciado kaj molekula strukturo. Ĝi intencas rekoni celojn por la agado de eblaj medikamentoj kaj vakcinoj kiuj evitu ĉu rekte ĉu prevente ties ekspansion. Krome oni analizas kaj antaŭdiras, per evolucia terminaro, la variadon kaj la kombinon de la virusaj genaroj, kiuj povus iĝi finfine, pli danĝeraj. Finfine tiuj estas tre utila ilo kun multa projekcieblo kiel rekombinantaj vektoroj, kaj jam estis uzitaj en genara terapio.<ref> Córdoba, Manuel Vargas (1a de januaro 2016). [https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es&id=5oS8DgAAQBAJ&oi=fnd&pg=PT4&dq=virolog%C3%ADa&ots=d9A1XECMSi&sig=c-TGZco6jNtmwUg0MUQXI-VH-H0#v=onepage&q=virolog%C3%ADa&f=false Virología médica.] Editorial El Manual Moderno Colombia S.A.S. ISBN 978-958-775-822-1. Konsultita la 2an de junio 2020. </ref>
[[Dosiero:La proteína mioglobina.png|eta|Proteino mioglobino.]]
* '''Molekula genetiko kaj genetika inĝenierado''': estas fako de la biokemio kaj de la molekula biologio kiu studas la genojn, ties heredon kaj ties sprimadon. Molekule, ĝi dediĉas sin ĉefe al la studo de la DNA kaj de la RNA, kaj uzas potencajn instrumentojn kaj teknikojn en sia esplorado, kiaj la PCR kaj ties variaĵoj, la amasaj sekvenciloj, la komercaj elementaroj por elprenado DNA kaj RNA, procezoj de transskribado-tradukado "in vitro" kaj "in vivo", enzimoj de restrikto, DNA ligazoj… Estas esence koni kiel la DNA kopiiĝas, oni transkribas kaj oni tradukas ĝin al proteinoj (Centra Dogmo de la Molekula Biologio), same kiel la mekanismojn de baza esprimado kaj nededuktaĵo de genoj en la genaro. Ĝi studas ankaŭ la entrudadon de genoj, la gena silentado kaj la diferenciala esprimado de genoj kaj ties efikoj. Superante tiel la barierojn kaj limojn inter specioj en la senco ke la genaron de unu specio oni povas entrudi ĝin en alia kaj generi novajn [[specio]]jn. Unu de ties plej altaj nuntempaj celoj estas la sciado pri la mekanismoj de genetika regulado kaj esprimado, tio estas, akiri epigenetikan kodon. Ĝi konstituas esencan pilieron en ĉiuj biosciencaj fakoj, speciale en bioteknologio. La moderna bioteknologio havas multajn kaj tre variajn aplikaĵojn kiuj inkludas, krom la fabrikadon de medikamentoj, manĝaĵoj, kaj papero, inter aliaj, la plibonigon de animaloj kaj plantoj de agrikultura kaj brutobredada intereso.<ref>[https://www.argenbio.org/buscar-en-el-sitio?searchword=Aplicaciones&searchphrase=all. «Aplicaciones de la Biotecnología».] Konsultita la 30an de Septembro 2024. </ref>
* '''Molekula biologio''': estas la scienca fako kiu havas kiel celon la esplorado de la procezoj kiuj disvolviĝas en la vivaj estaĵoj el molekula vidpunkto. Same kiel la klasika biokemio detale esploras la metabolajn ciklojn kaj la integradon kaj desintegradon de la molekuloj kiuj komponas la vivularojn, la molekula biologio celas atenti prefere la biologian konduton de la makromolekuloj (DNA, RNA, enzimoj, hormonoj, ktp.) ene de la ĉelo kaj klarigi la biologiajn funkciojn de la vivularo pere de tiuj proprecoj je molekula nivelo.<ref> Herráez, Ángel (2012). [https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es&id=EhDsL63ywX0C&oi=fnd&pg=PP1&dq=biolog%C3%ADa+molecular&ots=uxVOUIM6hB&sig=gpwznzr1wD1WM4OGLYR0XqVZ1-8#v=onepage&q=biolog%C3%ADa%20molecular&f=false BIOLOGÍA MOLECULAR E INGENIERÍA GENÉTICA.] Elsevier Health Sciences. ISBN 978-84-8086-647-7. Konsultita la 3an de junio 2020.  </ref>
* '''Ĉela biologio''': (iam ''citologio'', de ''citos'' = ĉelo kaj ''logos'' = studo aŭ traktaĵo) estas fako de la biologio kiu dediĉas sin al la studo de la morfologio kaj fiziologio de la prokariotaj kaj eŭkariotaj ĉeloj. Ĝi klopodas al la kono de ties proprecoj, strukturo, biokemia kompono, funkcioj, organetoj enhavataj, interagado kun la medio kaj ties viva ciklo. Ĉefas en tiu fako koni la procezojn esencajn al la ĉela vivo dum la ĉela ciklo, kiel la nutrado, la [[spirado]], la sintezo de kombinaĵoj, la mekanismoj de defendo, la ĉefa dividado kaj la ĉefa morto. Oni devas koni ankaŭ la mekanismojn de komunikado de ĉeloj (speciale en plurĉelaj organismoj) aŭ la interĉelaj unuiĝoj. Temas pri fako esence de observado kaj eksperimentado en ĉelaj kultivoj, kiuj, ofte celas la identigon kaj apartigon de ĉelaj populacioj kaj la rekonon de ĉelaj organetoj. Kelkaj teknikoj uzitaj en ĉela biologio rilatas al la uzado de teknikoj de citokemio, semado de ĉelaj kultivoj, observado pere de optika kaj elektronika mikroskopioj, imunocitokemio, imunohistokemio, ELISA aŭ flucitometrio ktp.<ref> Alberts, Bruce; Bray, Dennis (2006). [https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es&id=qrrYZJhrRm4C&oi=fnd&pg=PA6&dq=biolog%C3%ADa+celular&ots=6RC04JSwT-&sig=EaZGMSMAFYBjqm52JiteXkvOUvg#v=onepage&q=biolog%C3%ADa%20celular&f=false ''Introducción a la biología celular''.] Eld. Médica Panamericana. ISBN 978-84-7903-523-5. Konsultita la 3an de junio 2020. </ref>

== La malkovro de la [[DNA]] ==
[[DNA]] estas '''d'''esoksiribo'''n'''ukleata '''a'''cido. En 1953 [[Francis Crick]] kaj [[James Watson]], danke al la bildoj faritaj de Rosalind Franklin kaj Raymon Gosling, proponis en la scienca gazeto ''Nature'', ke DNA-strukturo estis du-helica, kun [[nitrogena bazo|nitrogenaj bazoj]] duope aranĝitaj. Samtempe, [[Maurice Wilkins]] publikigis similan ideon, kies bazo estis diversaj ''envivaj'' eksperimentoj, kiujn li faris. Pro tio ĉi, Watson, Crick kaj Wilkins ricevis la [[1962]]an [[Nobel-premio pri fiziologio aŭ medicino|Nobel-premion pri medicino]]. Bedaŭrinde, Rosalind Franklin ne estis premiebla, pro tio, ke ŝi mortis en [[1958]] (Nobel-premio, laŭ ĝiaj reguloj, ne estas ricevebla postmorte). En [[1957]] Crick proponis la ''[[centra dogmo de molekula biologio|centran dogmon de molekula biologio]]'', kiu stabiligas, ke la sekvenca informo moviĝas el DNA ĝis proteino, sed ne male. Tio ĉi signifas, ke DNA transskribiĝas al RNA (aŭ replikas al alia DNA), kaj RNA tradukiĝas (per proteina sintezo) al proteinoj.

== Biomolekuloj ==
Ekzistas multaj tipoj de biomolekuloj, nome la jenaj:

=== [[Sukero]]j ===
[[Dosiero:Saccharose.svg|eta|maldekstra|240ra|[[Saĥarozo]]: kutima sukero]]
[[Dosiero:Glucose Haworth.png|eta|dekstra|200ra|[[Glukozo]]]]
La sukeroj estas faritaj de [[karbono]]j kun [[oksigeno]]j kaj [[hidrogeno]]j.
{{-}}

=== [[Lipido]]j ===
Ĉiu el la naturaj [[estero]]j el [[alkoholo]] kaj grasa acido, eventuale kombinataj kun alispecaj molekuloj, kaj ĉiu el anologaj naturaj substancoj enakve ne solveblaj : grasaj acidoj, esteroj de glicerolo, sfingolipodoj, longmolekulaj alkoholoj, vaksoj, terpenoj, steroidoj, [[vitamino]]j A, D kaj E, karotinoidoj kaj similaj<ref>[[PIV]] 2005</ref>.

== Kelkaj famaj biokemiistoj ==
{{Div col|cols = 3}}
* [[Eduard Buchner]]
* [[Erwin Chargaff]]
* [[Gerty Theresa Cori]]
* [[Gertrude B. Elion]]
* [[Carol Greider]]
* [[Robert W. Holley]]
* [[Robert Huber]]
* [[Hans Adolf Krebs]]
* [[János Ladik]]
* [[Ábel Lajtha]]
* [[Kálmán Laki]]
* [[Robert Lefkowitz]]
* [[László Lóránd]]
* [[Adolf Mayer]]
* [[Alister Edgar McGrath]]
* [[Marshall Warren Nirenberg]]
* [[Christiane Nüsslein-Volhard]]
* [[Irwin Rose]]
* [[Frederic Vester]]
{{Div col end}}

== Vidu ankaŭ ==
{{Portalo Kemio}}
* [[Molekula biologio]]
* [[Molekuloj (libro)]]

{{Projektoj|commonscat=Biochemistry}}

== Notoj kaj referencoj ==
{{Referencoj|2}}

== Bibliografio ==
* Amsler, Mark (1986). [https://books.google.es/books?id=I-X-ijtoD9QC&pg=PA55&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false The Languages of Creativity: Models, Problem-solving, Discourse.] University of Delaware Press. ISBN 978-0-87413-280-9.
* Ben-Menahem, Ari (2009). [https://books.google.es/books?id=9tUrarQYhKMC&pg=PA2982&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Historical Encyclopedia of Natural and Mathematical Sciences] Historical Encyclopedia of Natural and Mathematical Sciences by Ari Ben-Menahem. Berlin: Springer. Springer. p. 2982. Bibcode:2009henm.book.....B. ISBN 978-3-540-68831-0.
* Burton, Feldman (2001 [https://books.google.es/books?id=xnckeeTICn0C&pg=PA206&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false The Nobel Prize: A History of Genius, Controversy, and Prestige.] Arcade Publishing. ISBN 978-1-55970-592-9.
* Butler, John M. (2009). [https://books.google.es/books?id=-OZeEmqzE4oC&pg=PA5&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Fundamentals of Forensic DNA Typing.] Academic Press. ISBN 978-0-08-096176-7.
* Clarence, Peter Berg (1980). The [[University of Iowa]] and Biochemistry from Their Beginnings. ISBN 978-0-87414-014-9.
* Edwards, Karen J.; Brown, David G.; Spink, Neil; Skelly, Jane V.; Neidle, Stephen (1992). "Molecular structure of the B-DNA dodecamer d(CGCAAATTTGCG)2 an examination of propeller twist and minor-groove water structure at 2·2Åresolution". Journal of Molecular Biology. 226 (4): 1161–1173. doi:10.1016/0022-2836(92)91059-x. PMID 1518049.
* Fiske, John (1890). [https://books.google.es/books?id=bTgmlJNazxkC&printsec=frontcover&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Outlines of Cosmic Philosophy Based on the Doctrines of Evolution, with Criticisms on the Positive Philosophy, Volume 1.] Boston and New York: Houghton, Mifflin. Retrieved 16 February 2015.
* Hamblin, Jacob Darwin (2005). [https://books.google.es/books?id=mpiZRAiE0JwC&pg=PA26&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Science in the Early Twentieth Century: An Encyclopedia.] ABC-CLIO. ISBN 978-1-85109-665-7.
* Helvoort, Ton van (2000). Arne Hessenbruch (eld.). [https://books.google.es/books?id=fjhdAgAAQBAJ&pg=PA81&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Reader's Guide to the History of Science.] Fitzroy Dearborn Publishing. ISBN 978-1-884964-29-9.
* Holmes, Frederic Lawrence (1987). [https://books.google.es/books?id=MLY-x9a393QC&pg=PR15&lpg=PR15&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Lavoisier and the Chemistry of Life: An Exploration of Scientific Creativity.] University of Wisconsin Press. ISBN 978-0-299-09984-8.
* Horton, Derek, eld. (2013). [https://books.google.es/books?id=JQluAAAAQBAJ&pg=PA36&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Advances in Carbohydrate Chemistry and Biochemistry, Volume 70.] Academic Press. ISBN 978-0-12-408112-3.
* Hunter, Graeme K. (2000). [https://books.google.es/books/about/Vital_Forces.html?id=VdHV5ET4usoC&redir_esc=y Vital Forces: The Discovery of the Molecular Basis of Life.] Academic Press. ISBN 978-0-12-361811-5.
* Kauffman, George B.; Chooljian, Steven H. (2001). "Friedrich Wöhler (1800–1882), on the Bicentennial of His Birth". The Chemical Educator. 6 (2): 121–133. doi:10.1007/s00897010444a.
* Kleinkauf, Horst; Döhren, Hans von; Jaenicke Lothar (1988). [https://books.google.es/books?id=tuzwshIlng4C&pg=PA116&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false The Roots of Modern Biochemistry: Fritz Lippmann's Squiggle and its Consequences.] Walter de Gruyter & Co. p. 116. ISBN 978-3-11-085245-5.
* Krebs, Jocelyn E.; Goldstein, Elliott S.; Lewin, Benjamin; Kilpatrick, Stephen T. (2012). [https://books.google.es/books?id=FzBs_QgihRIC&pg=PA32&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Essential Genes.] Jones & Bartlett Publishers. ISBN 978-1-4496-1265-8.
* Nielsen, Forrest H. (1999). Maurice E. Shils; et al. (eds.). Ultratrace minerals; Modern nutrition in health and disease. Baltimore: Williams & Wilkins. pp. 283–303. hdl:10113/46493.
* Rayner-Canham, Marelene F.; Rayner-Canham, Marelene; Rayner-Canham, Geoffrey (2005). [https://books.google.es/books?id=S_NJ7AubQIcC&pg=PA136&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Women in Chemistry: Their Changing Roles from Alchemical Times to the Mid-Twentieth Century.] Chemical Heritage Foundation. ISBN 978-0-941901-27-7.
* Sen, Chandan K.; Roy, Sashwati (2007). "MiRNA: Licensed to Kill the Messenger". DNA and Cell Biology. 26 (4): 193–194. doi:10.1089/dna.2006.0567. PMID 17465885.
* Tropp, Burton E. (2012). [https://books.google.es/books/about/Molecular_Biology.html?id=CCQYtlufUIAC&redir_esc=y Molecular Biology (4a eld.).] Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-0091-4.
* Ziesak, Anne-Katrin; Cram Hans-Robert (1999). [https://books.google.es/books?id=ulN4rKWA8c4C&pg=PA169&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Walter de Gruyter Publishers, 1749–1999.] Walter de Gruyter & Co. ISBN 978-3-11-016741-2.

* {{Tradukita|lingvo= en |artikolo=Biochemistry |revizio=954107060 }}
* {{Tradukita|lingvo= es |artikolo=Bioquímica|revizio=162571056}}

{{Havenda artikolo|Biokemio}}
{{Bibliotekoj}}

[[Kategorio:Biokemio| ]]