Cirkadia ritmo

El Vikipedio, la libera enciklopedio
Salti al navigilo Salti al serĉilo
Cirkadia konduto de muso. Nigro indikas, kiam la muso vekas kaj kuras en rulo, kaj ĉiu vico estas 48 horoj. Kiam la muso estas en luma-malluma ciklo (LM), ĝi havas cirkadian periodon de 24 horoj. Ankaŭ kiam ĝi estas en senĉesa mallumo (MM) aŭ senĉesa lumo (LL), ĝia cirkadia ritmo ankoraŭ restas, sed iĝas ete pli mallonga aŭ longa ol 24 horoj.

Cirkadia ritmotagnokta ritmo[1] estas biologia procezo, kiu havas ciklon de proksimume 24 horoj. Vera cirkadia ritmo estas impulsata de interna biologia horloĝo anstataŭ sole respondi al ŝanĝoj de la medio. La biologia horloĝo sinkronas al la taga-nokta ciklo per signoj kiel lumo, temperaturomanĝaĵo. La dorma ciklo estas la plej videble cirkadia ritmo en homoj, sed preskaŭ ĉiuj fiziologiaj procezoj kaj konduto havas cirkadiajn ritmojn. Cirkadiaj ritmoj estas observataj en multaj bestoj, plantoj, fungoj kaj cianobakterioj.

Ĝeneralaj trajtoj[redakti | redakti fonton]

La neologisma vorto “cirkadia” venis de la latina circa (ĉirkaŭ) + diem (tago). Veraj cirkadiaj ritmoj originas interne de la organismo, do se oni metus organismon en konstata medio, ĝiaj ritmoj ankoraŭ ciklus kun periodo de proksimume 24 horoj. Tiu horloĝo estas samtempigita per signaloj de la medio, nomita Zeitgeiber (de la germana “tempodonisto”). La plej grava Zeitgeiber estas lumo, sed eblaj Zeitgeiber-oj inkluzivas ankaŭ temperaturon, manĝaĵojn kaj aktivadon. Ricevi lumon matene igos la horloĝon pli frua, kaj ricevi lumon vespere igos ĝin pli malfrua.

Multaj ĉeloj (la unuĉelaj kaj tiuj en plurĉelaj vivuloj) havas cirkadiajn ritmojn, kiuj estas generataj de molekulaj mekanismoj. En bestoj, ekzistas unu aŭ kelkaj histoj, kiuj estas estraj cirkadiaj horloĝoj. Ĉi tiuj estraj cirkadiaj horloĝoj ofte troviĝas en la cerbo aŭ la retino. Mediaj signaloj sinkronigas la estran horloĝon, kaj la estra horoloĝo sinkronigas periferiajn ĉelojn kaj histojn en la korpo per hormonajneŭraj signaloj. La periferiaj horloĝoj, ekzemple intesto, kelkfoje estas sinkronigataj per aliaj Zeitgeber-oj kiel manĝaĵo. Eble ekzistas malbonaj sanaj efektoj kiam la periferiaj kaj estra horloĝoj malsinkronas.[2]

Biologia graveco[redakti | redakti fonton]

Plejparte da mamula fiziologio kaj konduto havas ĉiutagajn oscilojn. Uzante internan horloĝon, organismo povas aĝustigi biologiajn procezojn antaŭ ol la ŝanĝoj de la medio, anstataŭ respondi al la ŝanĝoj. Tiumanere la organismo povas uzi siajn rimedojn pli efike kaj organizi biologiajn procezojn per tempo pli efike. Eksperimentoj montras ke organismoj transvivi pli bone kiam la periodo de la interna horloĝo samas kun la periodo de la medio.[3]

Homa sano[redakti | redakti fonton]

Cirkadiaj ritmoj estas perturbitaj kie la biologia horloĝo ne samas kun la media horo, ekzemple pro vojaĝado trans horzonoj, laborado dum nokto, aŭ malregula dorma horaro. La somera tempo ĉiufoje postulas adapton de la tagnokta ritmo de homoj, precipe infanoj suferas pro tio, kaj povus trolaciĝi dum la semajno post la du tempoŝanĝoj jare. Cirkadiaj ritmoj ankaŭ estas perturbitaj kie la horloĝoj de diversaj organoj ne samas inter si mem, ekzemple kiam oni noktomeze manĝas.

Malofte, gena mutacio ankaŭ povas kaŭzi perturbon de cirkadiaj ritmoj. Perturbitaj cirkadiaj ritmoj pliigi la riskon de malsanoj kiel trodikiĝo, diabeto,[4] deprimo,[5] korvaskula malsano, kancero[6] kaj neŭrondegenerada malsano.[7]

Simptomoj de multaj malsanoj okazas kun 24-hora ciklo. Ekzemple, simptomoj de Alzheimer-malsanuloj ofte malbonas dum la vespero.[8], kaj korinfarktoj okuras pli probable ĉe la mateno.[9]

Molekulaj mekanismoj[redakti | redakti fonton]

En mamuloj, la kerna molekula horloĝo konsistas el kelkaj genoj en fermitcikla regilo. La transskrib-faktoroj CLOCK kaj ARNTL formas dumeron kiu pliigas la transskribadon de la PER genoj (PER1, PER2, PER3) kaj la CRY genoj (CRY1, CRY2). Poste, PER:CRY dumeroj malpliigas la agado de CLOCK kaj ARNTL.[10]

Anatomio kaj fiziologio[redakti | redakti fonton]

Lumo sinkronas la biologian horloĝon en la SKN, kaj la SKN sendas signalojn, kiuj influas fiziologion kaj konduton.

En mamuloj, la centra horloĝo estas en superkiasma nukleo (SKN), parto de la hipotalamo. SKN konsistas el ĉirkaŭ 20.000 da neŭronoj, kies ritmoj samtempigatas inter si mem per molekulaj signoj. Retina ganglio ĉeloj en la retino ricevas lumo, kaj sendas la signon al la SKN. La SKN sendas signalojn al aliaj cerbaj regionoj, plejparte al aliaj nukleoj en la hipotalamo kaj al la pineala glando, kiu faras melatoninon.[11]

Historio de scienca esploro[redakti | redakti fonton]

La unua montro de biologia horloĝo estas de Jean-Jacques d'Ortous de Mairan je 1729 kun la planto Mimosa pudica. La folioj de la planto fermas dum la nokto kaj malfermas dum la tago, kaj li observas ke tiu movado ankoraŭ daŭras se li metas la planton en senĉesa mallumo.[12] Je 1972, esploranto malkovris ke la biologia horloĝo estas en la superkiasma nukleo/hipotalamo.[13][14] La unua cirkadia geno, period, estas trovita je 1971 en muŝo,[15] kaj la unua mamula cirkadia geno, CLOCK, estas trovita en muso je 1995.[16]

Referencoj[redakti | redakti fonton]

  1. Vd en PIV la terminon "Tagnokta ritmo" [1]
  2. Dibner, C; Schibler, U; Albrecht, U (2010). The Mammalian Circadian Timing System: Organization and Coordination of Central and Peripheral Clocks. Annual Reviews 72 517-549. COI:10.1146/annurev-physiol-021909-135821.
  3. Yerushalmi, S; Green, R (2009). Evidence for the adaptive significance of circadian rhythms. Ecology Letters 12 (9) 970-981. COI:10.1111/j.1461-0248.2009.01343.x.
  4. Arble, D; Ramsey, K; Bass, J; Turek, F (2010). Circadian disruption and metabolic disease: Findings from animal models. Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism 24 (5) 785-800. COI:10.1016/j.beem.2010.08.003.
  5. Gorwood, P (2010). Review: Restoring circadian rhythms: a new way to successfully manage depression. Journal of Psychopharmacology 24 (2) 15-19. COI:10.1177/1359786810372981.
  6. Stevens, R (2009). Light-at-night, circadian disruption and breast cancer: assessment of existing evidence. International Journal of Epidemiology 38 (4) 963-970. COI:10.1093/ije/dyp178.
  7. Musiek, E (2015). Circadian clock disruption in neurodegenerative diseases: cause and effect?. Frontiers in Pharmacology 6. COI:10.3389/fphar.2015.00029.
  8. Volicer, L; Harper, D; Manning, B; Goldstein, R; Satlin, A (2001). Sundowning and Circadian Rhythms in Alzheimer’s Disease. American Journal of Psychiatry 58 (5) 704-711. COI:10.1176/appi.ajp.158.5.704.
  9. Muller, JE; Stone, PH; Turi, ZG; kaj aliaj (1985). Circadian Variation in the Frequency of Onset of Acute Myocardial Infarction. New England Journal of Medicine 313 (21) 1315-1322. COI:10.1056/NEJM198511213132103.
  10. Ko, CH; Takahashi, JS (2006). Molecular components of the mammalian circadian clock. Human Molecular Genetics 15 (suppl 2) R271-R277. COI:10.1093/hmg/ddl207.
  11. Kalsbeek, A; Palm, IF; La Fleur, SE; Scheer, FAJL; Perreau-Lenz, S; Ruiter, M; Kreier, F; Cailotto, C; Buijs, RM (2006). SCN Outputs and the Hypothalamic Balance of Life. Journal of Biological Rhythms 21 (6) 458-469. COI:10.1177/0748730406293854.
  12. de Mairan, JJO (1729). Observation Botanique. Histoire de l'Academie Royale des Sciences 458-469.
  13. Stephan, FK; Zucker, I (1972). Circadian Rhythms in Drinking Behavior and Locomotor Activity of Rats Are Eliminated by Hypothalamic Lesions. Proceedings of the National Academy of Sciences 69 (6) 1583-1586.
  14. Moore, RY; Eichler, VB (1972). Loss of a circadian adrenal corticosterone rhythm following suprachiasmatic lesions in the rat. Brain Research 42 (1) 201-206. COI:10.1016/0006-8993(72)90054-6.
  15. Konopka, RJ; Benzer, Seymour (1971). Clock Mutants of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences 68 (9) 2112-2116.
  16. Vitaterna, MH; King, David; kaj aliaj (1994). Mutagenesis and Mapping of a Mouse Gene, Clock, Essential for Circadian Behavior. Science 264 (5159) 719-725. COI:10.1126/science.8171325.

Vidu ankaŭ[redakti | redakti fonton]