Okulo

El Vikipedio, la libera enciklopedio
(Alidirektita el Homa okulo)
Saltu al: navigado, serĉo
Disambig.svg Por samtitola artikolo vidu la paĝon Okulo (Goo).
Okulo de jamajka buteo
Homa okulo

Okulo lat. oculus, greke ὤψ ops) estas percepta organo kiu utiligas lumon por imagi bildon de la ĉirkaŭaĵo. Ĝi estas parto de vida sistemo kaj ebligas vidi la beston.

La diversaj besto-specioj havas diversspecajn okulojn. Ekzistas apartaj lumsentemaj ĉeloj (ne veraj okuloj ĉar ili ne formas bildon) kaj iom pli disvolvitaj facetokuloj de insektoj kaj pli komplikaj okuloj kun optika lenso. La stimulon observas fotoreceptoroj, kiuj estas lumsentaj nervoĉeloj, kiujn ŝtatojn aligas la elektromagneta radiado de videbla spektro. La stimulo en vertebruloj venas en la vida nervo al la vidacentro de cerbo, kiu ellaboras la vidaĵon.

La okulo de bestoj aligas al la vivkondiĉoj de besto. Ankaŭ la nombro kaj loko de okuloj estas evolvaj sekvoj de vivo. Iuj bestoj, kiuj orientiĝas malpli laŭ vidado, povas vidi nur lumon, aliaj ankuax la kontraston kaj movadon. La pli evovigitaj okuloj povas vidi kontrastriĉan bildon, kaj povas distingi multan lumintensojn. Tiu trajto estas vidakreco, kiu malsamas taglume kaj krepuske. Aliaj bestoj bezonas pli grandan vidkampon aŭ pli bonan farbvidadon.

Evolvado[redakti | redakti fonton]

Laŭ estimoj evolvigis la okulo 40-oble en la evolucio. La Pax-6-Gen iniciatas la evolvadon de okuloj en sepioj, en mamuloj kaj insektoj. En Drosophila melanogaster oni nomas la homologan genon eyeless. Do la sciencistoj pensas, ke ĉiu tipo de okuloj de tiuj bestoj havas kunan praon.

La ortologo de PAX-6 estas trovebla en multan ĥordatulon ekde antaŭkambrio. Laŭ fosilioj la frua okulo estis ankaŭ antaŭ 505 milliono de jaroj en kambrio. La unuajn lensojn havis trilobitoj antaŭ 520-500 millionoj de jaroj.

Ĉefaj trajtoj[redakti | redakti fonton]

La rezulto de visualan prilaboradon estas direktovido, vidakreco, vidkampo kaj kolorvidado. Por ĉiu vivformo estas tiuj pli aŭ malpli gravaj. Multa speco povas direkti sian okulon por vidi iuj distancoj akre.

Iuj tipoj de okuloj povas rekoni la direkton de lumo, kiu iras en ĝiaj ĉeloj. Tiuj ebligas iom direktigi laŭ vidado, sed tiu estas malgranda helpo.

Vidakreco[redakti | redakti fonton]

La vidakreco faras ebla rekoni la konturojn kaj desegnaĝojn. Ĝia kvalito dependas de tiuj:

  • la difino de okulglobo
  • la bildokvalito de retino, kiun determinas la refrakciaj medioj de okulo
  • la optikaj kvalitoj de objekto kaj ĝia ĉirkaŭaĵo (kontrasto, koloro, lumintenso)
  • la formo de objekto: la retino kaj cerbo povas iujn formojn pli bone difini ol aliajn. Ekzemple la okulo de urbanizita homo povas pli akre vidi horizontalajn, vertikalajn liniojn kaj rektangulojn, ol aliaj formoj.

Oni mezuras la kvaliton per pli parametroj. La vinkla vidakreco estas difino, kiu du objektojn kiel du objektojn vidas (Minimum separabile). La difino de 1' vidas 1,5 mm en 5 m distanco kiel aliajn punktojn. Je pli malgranda estas tiu vinklo, desto pli bona estas la vidakreco. La viso rilatas la individualan vinklan vidakrecon al 1':

Viso = 1' / (individualan vinkla vidakreco).

Je pli granda estas la viso, desto pli bone vidas la ulo. Ekzemple, se oni povas distingi punktojn nur 2' distanco, li havas vison 0,5. Anstataŭ vinkloj oni povas labori kun distancoj. Oni mezuras la distancon, el kiam la ulo povas vidi du punktojn en 1'. Oni rilatas tiun al la normala distanco, kiun oni nomas en formuloj d:

Viso = individua distanco / d

Ekzemple: se la ulo vidas nur en 6 m distabnco tiujn punktojn, kiuj estus videbla 1' en 12 m distanco, li havas vison de 6/12 = 0,5. En la oftomatalogio oni mezuras la vison tiel.

Vidkampo[redakti | redakti fonton]

La vidkampo estas la aro de tiuj punktoj de ekstero, kiuj estas videbla per uno rigardo, se oni tenas sian kapon rekte, kaj per ŝanŝiĝantaj grandecoj kaj lumdensoj testas la kvaliton de vidado. Oni distingas la vidkampon de unu okulo kaj la vidkampon de ĉiuj okuloj. Ĝia mezuruno estas grado, kaj povas esti mezurita horizontale kaj vertikale. Ĝi ne estas la sama en malsamaj bestoj.

Koloroj[redakti | redakti fonton]

La kolorvidado distingas la diversajn frekvencojn de elektromagneta radiado laŭ intenso. En la regno de bestoj estas tiu povo universala. Tiun karakterizas laŭ artoj la absorba spektro de videbla kaj distingebla spektro. Oni devas havi minimume du tipojn de lumreceptoroj por analizi la frekvencojn, kaj vidi kolorojn.

Tipoj[redakti | redakti fonton]

La plej pli simplaj okuloj estas receptoroj en haŭto. Tiuj okuloj povas vidi nur lumon. Tiu estas haŭta lumsenso.

La insektoj kaj aliaj artopodoj havas kunmetitajn okulojn. La malgrandaj okuloj havas tre malgrandan vidakrecon, ĉar iliaj lensoj ne estas moveblaj. La kunmetita okulo vidas unu bildon.

La spegulaj okuloj ekigas bildon per konkava spegulo, kaj projekcias ĝin maltaŭe de retino. La lenso proksime de retino korektas la distortojn de bildo. La speguloj ekigis laŭ principo de glasaj lamenoj. Ili estas el pli ol 30 de subtilaj guaninaj kristaloj, kaj ĉiun lamenoj estas en duoblaj membranoj. La Pectinidae, kaj la krebsoj Gigantocypris, homaroj kaj langustoj havas tiajn okulojn.

Fotoreceptoroj de unuĉeluloj[redakti | redakti fonton]

Jam la unuĉeluloj kiel eŭglenoj havas fotoreceptoron, kiu povas vidi lumon kaj diskrimi helon kaj malhelon. La pigmentoj unuflanke ekranas la okulflekn, kiu ebligas ankaŭ la direktovidadon. Tiu ebligas al la unuĉelulo naĝi al lumo (fototakso).

Lumsensaj ĉeloj[redakti | redakti fonton]

Pli evolvigintaj bestoj kiel lumbriko havas fotoreceptorojn en haŭto de kapo, aŭ en haŭto forĵetitaj.

Plata okulo[redakti | redakti fonton]

Iuj bestoj kiel meduzoj kaj marsteloj havas la lumsensajn ĉelojn kune, kaj sub ili pigmentoĉelojn. Tiu plibonigas la hela-malhela diskriminadon kaj direktovidadon.

Pigmentkalikookulo[redakti | redakti fonton]

La vidantaj ĉeloj estas malproksime de eniro de lumo, en inversa situo en kaliko de nediafanaj pigmentoĉeloj. La lumo povas eniri nur en apertaĵo de kaliko. Ĝi ĉiam stimulas malmultajn ĉelojn, kaj tiu faras vidi direkton kaj intenson ebla. Helikoj kaj turbelarioj havas tiajn okulojn.

Kava okulo[redakti | redakti fonton]

La kava okulo similas al la pigmentkalikookulo, sed en ĝi sidas la vidoĉeloj proksime de lumo (eversa situo). La kavo estas plena kun sekretaĵo. Sub la vidoĉeloj estas pigmentoĉeloj. Ankaŭ per tiu okulo povas vidi la besto intenson kaj direkton.

Trua okulo kaj vezika okulo[redakti | redakti fonton]

La truaj okuloj estas la pli evolvigintaj variantoj de kava okuloj. Ili bazas sur la principo de fotilo kun trua objektivo. El la kavo igas veziko, kaj ĝia aperturo malgrandas ĝis malgranda truo, kaj la eno de okulo estas plena kun sekretaĵo. La nombro kaj denso de receptoroj en la retino pligrandigis, kiu faras ebla vidi bildon. Tiu estas malhela, malgranda kaj estas malsupren, kaj la nervosistemo devas ĝin turni. Ĝia akreco dependas de la denseco de receptoroj. Per tiuj okuloj la besto povas vidi ankaŭ distancon, ĉar la akreco ankaŭ dependas de la distanco de la objekto. La praaj cefalopodoj havis tiajn okulojn.

La vezikaj okuloj estas pli evolvigintaj. Ĝian truon kovras diafana membrano. La okulo enhavas pigmentoepithelon kaj retinon kun receptoroj. La grandeco de ĝi kaj ĝia truo varias, do la bildo estas pli hela kaj malakra, aŭ pli akra kaj pli malhela. En iuj artoj el la sekreto ekigas lenso. Tiuj modifikadoj plibonigas la vidon malgrande. Helikoj, coelenteratoj kaj anelidoj havas tiujn okulojn.[2]

Kompleksa okulo[redakti | redakti fonton]

La kompleksaj okuloj enhavas multajn malgrandajn okulojn, kaj ĝi vidas la ĉirakaŭaĵon mozaike. La malgrandaj okuloj havas malgrandan vidokampon, kaj ili havas unoope nur ok receptorojn. Ilia nombro varias inter kelkaj centoj kaj kelkaj dekmiloj.[3] Tiu nombro determinas la difinon de okulo, do ĝi estas pli malgranda ol la difino de lensa okulo. La kompleksa okulo de flugantaj insektoj vidas 250 bildojn ĉiŭsekunde.[4] Tiu ebligas grandan rapidon de reakcio. Dependente de arto estas tiuj okuloj triĥromataj aŭ tetraĥromataj, kaj povas vidi ultraviolan radiadon. La kompleksaj okuloj havas la tre grandan vidokampon. Insektoj kaj krebsoj havas tiajn okulojn.

Aldonaj al kompleksaj okuloj multaj artopodoj havas ankaŭ malgrandajn simplajn okulojn. Tiuj okuletoj estas kavaj aŭ lensaj okuloj depende de la arto.

Homa okulo[redakti | redakti fonton]

La homa okulo estas organo, kiu konsistas el la okulglobo. Krome estas akcesoraj aparatoj servantaj por movi la okulglobon (4 rektaj kaj 2 oblikvaj muskoloj por ĉiu okulo), kaj por ĝin protekti kontraŭ la eksteraj agantoj: la palpebro, la larmoglandoj kaj larmotubetoj, la skleroto, fibreca, netravidebla, blanka membrano, kiu konsistigas la ŝelon de la okulglobo, kaj estas, en sia antaŭa parto, en kontinueco kun la korneo, travidebla, refrakta membrano.

En la okulglobo estas la retino, la plej interna el la tri okulaj membranoj, sur kiu formiĝas la bildoj, la dioptra aparato (organo de la refrakto), kiu kondukas kaj kondensas la lumradiojn sur la retinan surfacon, konsistanta el refraktaj medioj de la okulo (korneo, antaŭkamero, pupilo, kristalinookullenso kaj vitreo), kaj muskolo nomita ciliaro, situanta ĉirkaŭ la kristalino, kaj servanta al la akomodiĝo, kaj la iriso, ronda, malvastiĝebla membrano, kun centra truo, la pupilo, por enlasi la lumradiojn, kiu limigas la kvanton da lumo atinganta la fundon de la okulo.

Estas ses okulmuskoloj.

Okulo.jpg

La okulaj malsanoj[redakti | redakti fonton]

Malsanoj povas atingi ĉiujn partojn de la okulo:

Pri la Degenereco Makula Ligita al la Aĝo (DMLA), tiu malsano estas la unua kialo de malbonvido en la industriaj landoj. Precipa kialo de malbonvidado, ĝi komenciĝas post la 55-a jaro. La vidakreco malaltiĝas sed la paciento neniam iĝas tute blinda, ĉar, ĉiam, li povas vidi per la nemakula parto de la retino. La du specoj estas: la "humida" (50%) kaj la "seka" (50%). La "humida" devenas de la apereco de novaj vaskuloj sub la makula retino. Kelkfoje, estas eble provi terapion per lasero (argono), kiu bruligas la vaskulojn. La "seka" devenas de atrofio de la makula retino. Nun, la sola terapio estas per vitaminoj, donitaj buŝe.

Proverbo[redakti | redakti fonton]

Ekzistas pluraj proverboj pri okulo en la Proverbaro Esperanta de L. L. Zamenhof, inter ili[5]:

  • Citaĵo
     Al loko dolora ni manon etendas, al loko ĉarma okulojn ni sendas. 
  • Citaĵo
     En fremda okulo ni vidas ligneron, en nia ni trabon ne vidas. 
  • Citaĵo
     For de l' okuloj, for de la koro. 

Vidu ankaŭ[redakti | redakti fonton]

Referencoj[redakti | redakti fonton]

  1. Theodor Axenfeld, Hans Pau (1920). Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Stuttgart, New York: Fischer Verlag. ISBN 978-3-437-00255-7.
  2. Hartwig Hanser (Hrsg.): Online-Lexikon der Neurowissenschaft. Wissenschaft Online: (Formato: HTML) Auge. In:
  3. Hans Ekkehard Gruner (Hrsg.), M. Moritz, W. Dunger (1993): Lehrbuch der speziellen Zoologie. Band I: Wirbellose Tiere, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)
  4. Wolf D. Keidel: Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie, Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, S. 422.
  5. [1]

Eksteraj ligiloj[redakti | redakti fonton]