Strutoformaj birdoj

Kiel legi la taksonomion Strutoformaj birdoj
Vira masaja struto (S. c. massaicus) en la Nacia Parko Serengeti, Tanzanio
Biologia klasado
Regno: Animalia - animaloj Filumo: Chordata - ĥorduloj Klaso: Aves - birdoj Ordo: Struthioniformes - strutoformaj Latham, 1790
Natura arealo de strutoj  Struthio molybdophanes  Struthio camelus camelus  Struthio camelus massaicus  Struthio camelus australis Natura arealo de strutoj  Struthio molybdophanes  Struthio camelus camelus  Struthio camelus massaicus  Struthio camelus australis
Familioj
†Palaeotis †Geranoididae †Eogruidae †Ergilornithidae Struthionidae - strutedoj
Aliaj Vikimediaj projektoj

La strutoformaj (latine Struthioniformes) estas malgranda ordo de grandaj neflugaj birdoj de la superordo de paleognatoj, el kiuj la plimulto nun estas formortinta. Antaŭe, tiu ordo estis multe pli ampleksa kaj enhavis pluraj aliaj familioj de neflugaj birdoj, kiel reaedoj (reaoj), kazuaredoj (kazuaroj), dromaiedoj (emuoj), apterigedoj (kivioj), kaj la formortintaj aepyornitedoj (elefant-birdoj) kaj dinornitedoj (moaoj). Sed pro tro grandaj genetikaj malsamecoj, en la klasifika revizio de 2019 (versio 9.2) de la Internacia Ornitologia Kongreso, ĉi tiu ordo estis multe reduktita kompare kun kio ĝi estis en la taksonomio de Sibley-Ahlquist. Ĝi nun konsistas nur el la familio de strutedoj kaj du vivantaj specioj de strutoj.

Strutoformaj distingiĝas pro la foresto de karino sur ilia sternumo. Ĉar la karino havigas fortan ankron por la flugilmuskoloj, strutoformaj ne povus flugi eĉ se ili kreskigus taŭgajn flugilojn. Kvankam ili povus havi fortikajn flugilojn, sen forta akso tiuj ne utilus por flugi. Por defendi sin, ili lernis rapide kuri kaj iĝis pli pezaj kaj grandaj ol aliaj birdoj, do plej ofte ili povas kontraŭataki eblajn predantojn per beko, kruroj aŭ flugiloj.

Ili nun vivas nur en Afriko, kun du specioj da strutoj, el kiuj la ordinara struto estas la nuna plej granda birdo el ĉiuj vivantaj. Ĝi povas alti preskaŭ 3 metrojn, pezi 156 kg kaj kuri pli rapide ol ĉevalon.

Taksonomio

Laŭ AviList, jen ĉi-sube la listo de la akceptitaj vivantaj taksonoj por tiu ordo, kaj ties Esperantaj nomoj:

• Struthioniformes - strutoformaj
  • Struthionidae - strutedoj
    • Struthio Linnaeus, C, 1758 - struto
      • Struthio molybdophanes Reichenow, A, 1883 - somalia struto
      • Struthio camelus Linnaeus, C, 1758 - ordinara struto
        • †Struthio camelus syriacus Rothschild, LW, 1919 - araba struto
        • Struthio camelus camelus Linnaeus, C, 1758
        • Struthio camelus massaicus Neumann, OR, 1898 - masaja struto
        • Struthio camelus australis Gurney, JH Sr, 1868

Reformo de la strutoformaj

En la klasifika revizio de 2019 (versio 9.2) de la Internacia Ornitologia Kongreso (IOC World Bird List) draste reduktis tiun ordon, forigante ĉiuj aliaj familiojn kron strutionedoj.

Kelkaj studoj bazitaj sur morfologio, imunologio kaj DNA indikis, ke la eksaj strutoformaj estis monofiletikaj. La tradicia rakonto de la evoluo de strutoformaj montris la grupon eliranta laŭ neflugaj formoj en Gondvano en la Kretaceo, kaj poste evoluante en separataj direktoj dum la kontinentoj disiĝis aparte.

Tamen, analizoj de genetika variado inter Strutoformaj konfliktas kun tio. Analizoj pere de DNA ŝajnas montri ke la Strutoformaj diverĝis el alia tro ĵuse por kunhavi komunan gondvanan praulon. Ankaŭ la fosilio mez-eocena "pra-struta" Palaeotis el Centra Eŭropo povus sugesti, ke la hipotezo "for-de-Gondvano" malpravas. Plie, ĵusaj analizoj de 20 kernaj genoj pridisputis la monofilion de la grupo, sugeste, ke la flugaj tinamoj eniras la stirpon de la Strutoformaj. La fakuloj diras, ke la dato "unequivocally places tinamous within ratites" (certe metas tinamojn ene de Strutoformaj).

Kompara studo de plenaj mitokondriaj sekvencoj de DNA de vivantaj Strutoformaj plus du moaoj metas la moaojn en la baza loko, sekvitaj de reaoj, kaj poste strutoj, sekve de kivioj, kun emuoj kaj kazuaroj kiel plej proksimaj parencoj. Alia studo ŝanĝis la relativajn situojn de moaoj kaj reaoj, kaj indikis, ke la elefantbirdoj ne estas proksimaj parencoj de strutoj aŭ aliaj strutoformaj, dum studo de kernaj genoj montras, ke strutoj branĉodisiĝis unue, sekve de reaoj kaj tinamoj, poste kivioj disiĝis el emuoj kaj kazuaroj. Tiuj studoj montras branĉodisigajn datojn kiuj sugestas, ke dum pra-moaoj povis esti en Novzelando ekde ĝi disiĝis el Gondvano, la prauloj de kivioj ŝajne alvenis tien el Aŭstralio pli ĵuse, eble tra terkolo aŭ per insulsaltado. Ĵusa etenda morfologia komparo faras sudamerikajn kaj aŭstraliajn strutoformajn klado, kun tri sinsekvaj pli distaj frataj grupoj konsistaj je strutoj, elefantbirdoj kaj klado novzelanda.

Ĉiuj analizoj escepte la plej ĵusa morfologia studo montras, ke reaoj kaj nunaj aŭstral-pacifikaj strutoformaj estas monofiletikaj. La informo per DNA montras, ke la struta branĉodisiĝo kongruus kun la sekvenco de la rompo de la tektonaj platoj de Gondvano. Aliaj, sed ne ĉiuj, aspektoj de la paleobiogeografio de la Strutoformaj estas kongrua kun la hipotezo pri nerekteco (tektonplata disiĝo de Gondvano). La fratgrupa rilato de la novzelandaj strutoformaj kun la aliaj strutoformaj proponis ke la morfologia bazo ne kongruas kun la teorio de nerekteco, dum estu la proponita sudamerik-aŭstralia klado.

Filogenomaj studoj sugestas ke ankaŭ tinamoj povus fakte aparteni al tiu grupo. Tiukaze tio farus la Strutoformajn pli parafiletikaj ol monofiletikaj. Ĉar tinamoj estas malfortaj flugantoj, tio levas interesajn demandojn pri la evoluo de neflugeco en tiu grupo. Dum oni supozis tradicie por la Strutoformaj praulan neflugecon kaj monofiletikan grupon, la branĉo de tinamoj ene de la stirpo de Strutoformaj sugestas, ke tiuj evoluis neflugecon almenaŭ trifoje. Re-evoluo de flugo ĉe tinamoj estus alternativa klarigo, sed tia disvolviĝo estas senantaŭa en la birda historio, dum la perdo de flugo ja estas ofta.

Aspekto

Strutoformaj ĝenerale havas multajn fizikajn karakterojn komune, kiuj estas ofte nekunhavataj de la familio Tinamedoj, aŭ tinamoj. Unue, la brustaj muskoloj estas subdisvolvigitaj. Ili ne havas karinan sternumon. Ties forketoj preskaŭ forestas. Ili havas simpligitan flugilajn ostaron kaj muskolaron. Ties kruroj estas pli fortaj kaj ne havas aerĉambrojn, escepte ĉe la femuroj. La plumoj de ties vosto kaj flugiloj retroevoluis aŭ iĝis ornamaj plumoj. Ili ne havas plumajn vakuojn, kio signifas, ke ili ne bezonas oleumi siajn plumojn, kaj pro tio ili ne havas uropigajn glandojn. Fine ili havas paleognatajn palatojn.

La strutoj havas la plej grandan dimorfismon, dum reaoj montras nur iome da dukoloreco dum la reprodukta sezono. Emuoj, kazuaroj kaj kivioj montras iomete da dimorfismo, ĉefe laŭ grando.

Dum la Strutoformaj kunhavas multajn similaĵojn, ili havas ankaŭ grandajn diferencojn. Strutoj havas nur du fingrojn, el kiu unu estas multe pli granda ol la alia. Kazuaroj disvolvigis longajn internajn fingrungojn, uzataj defende. Strutoj kaj reaoj havas elstarajn flugilojn; kvankam ili ne uzas tiujn por flugi, sed ili uzas tiujn por pariĝado kaj predanta fordistrado.

Bildaro de vivantaj specioj

• 
  Struto
• 
  Struto
• 
  Struto
• 
  Struto

Kutimaro kaj ekologio

Manĝo kaj dieto

Idoj de Strutoformaj tendencas esti pli ĉiomanĝantoj aŭ insektovoraj; similaĵoj ĉe plenkreskuloj finas dum manĝado, ĉar ili ĉiuj varias en dieto kaj longo de la digesta sistemo, kio estas indikilo de dieto. Strutoj, kun la plej longa sistemo nome 14 m, estas ĉefe herbovoruloj. Poste la digestaj sistemoj de reaoj estas la venontaj plej longaj inter 8-9 m, kaj ili ankaŭ havas cekumojn. Ili estas ankaŭ ĉefe herbovoruloj, koncentre al larĝafoliaj plantoj. Tamen ili manĝas insektojn se estas oportuno. Emuoj havas digestilojn 7 m longajn, kaj havas pli ĉiomanĝantan dieton, inklude insektojn kaj aliajn malgrandajn animalojn. Kazuaroj havas preskaŭ la plej mallongajn digestilojn nome de 4 m. Fine, kivioj havas la plej mallongajn digestajn sistemojn kaj manĝas tervermojn, insektojn kaj aliajn similajn bestetojn.

Reproduktado

Strutoformaj estas diferencaj el flugantaj birdoj je tio ke ili bezonas adapti aŭ evolui iajn karakterojn por protekti siajn junulojn. Unue kaj plej rimarkinda estas la dikeco de la ŝeloj de ties ovoj. Due ties junuloj eloviĝas pli disvolviĝintaj ol plej aliaj kaj ili povas kuri aŭ piediri tuj poste. Krome plej strutoformaj havas komunajn nestojn, kie ili kunhavas kovajn taskojn kun aliaj. Strutoj estas la ununuraj strutoformaj kies inoj kovas; ili kunhavas la taskon, kaj maskloj kovas nokte. La kivioj elstaras kiel escepto pro sia monogama rilato.

Strutoformaj kaj homoj

Strutoformaj kaj homoj havis longan rilaton starte per la uzado de la ovoj kiel akvujoj, juveloj aŭ aliaj artaĵoj. Plumoj de masklaj strutoj estis popularaj por ĉapeloj dum la 18-a jarcento, kio kondukis al ĉasado kaj akraj malpliiĝoj en populacioj. Strutobredado kreskiĝis el tiu neceso, kaj homoj kolektis ties plumojn, haŭtojn, ovojn kaj viandon el la struto. Ankaŭ emubredado iĝis populara pro similaj tialoj kaj pro sia emuoleo. Reaplumoj estas popularaj por plumpurigiloj, kaj la ovoj kaj viando estas uzitaj por produkti idojn kaj maskotojn en Sudameriko. La haŭto de strutoformaj estas popularaj por ledoproduktoj kiaj ŝuoj.

Literaturo

• Bourdon, Estelle; De Ricqles, Armand; Cubo, Jorge (2009). "A new Transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae)". Zoological Journal of the Linnean Society 156 (3): 641–663. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x.
• Brands, Sheila (2008-08-14). "Systema Naturae 2000 / Classification, Order Struthioniformes". Project: The Taxonomicon. Konsultita la 2009-02-04.
• Bruning, D. F. (2003). "Rheas". In Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 53–55. ISBN 0-7876-5784-0.
• Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (2001-02-08). "Complete Mitochondrial Genome Sequences of Two Extinct Moas Clarify Ratite Evolution". Nature 409 (6821): 704–707. doi:10.1038/35055536. PMID 11217857. Konsultita la 2008-04-05.
• Davies, S.J.J.F. (2003). "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". In Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J.; Olendorf, Donna. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Joseph E. Trumpey, Chief Scientific Illustrator (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 56–105. ISBN 0787657840.
• Gray, George Robert (1863). Catalogue of British Birds in the Collection of the British Museum (PDF). Red Lion Court, Fleet Street, London, UK: Taylor and Francis. p. 133.
• Hackett, Shannon J.; et al. (2008-06-27). "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History". Science 320 (5884): 1763–1768. doi:10.1126/science.1157704. PMID 18583609. Konsultita la 2008-10-18.
• Haddrath, O.; Baker, A. J. (2001). "Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis". Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences 268 (1470): 939–945. doi:10.1098/rspb.2001.1587. PMC 1088691. PMID 11370967.
• Harshman, John; Brown, Joseph W. (13 May 2010). "Palaeognathae". The Tree of Life Web Project. http://tolweb.org.
• Harshman, John; et al. (2008-09-09). "Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (36): 13462–13467. doi:10.1073/pnas.0803242105. PMC 2533212. PMID 18765814. Konsultita la 2008-10-17.
• Holmes, Bob (2008-06-26). "Bird evolutionary tree given a shake by DNA study". New Scientist. Konsultita la 2009-02-04.
• ITIS (2007). "Struthioniformes". Integrated Taxonomic Information System. Konsultita la 13 Jun 2012.
• Salvadori, Tomasso; Sharpe, R. Bowdler (1895). Catalogue of the Birds in the British Museum. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, London UK: Taylor and Francis. p. 570.
• Womach, Jasper (2005). Agriculture: A Glossary of Terms, Programs, and Laws (PDF). 2005. Konsultita la 15 Jul 2009.

Vidu ankaŭ

• Neflugaj birdoj
• Listo de Strutoformaj birdoj laŭ populacio

Eksteraj ligiloj

• Retejo kun informo pri Strutoformaj