Ĥorduloj

El Vikipedio, la libera enciklopedio
Saltu al: navigado, serĉo
Vikipedio:Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion
Ĥorduloj
Troveblo de fosilioj: Malfrua Ediacaran - ĉi-epoke
Thunnus albacares
Thunnus albacares
Biologia klasado
Domajno: Eŭkariotoj Eukaryota
Subdomajno: Unikonta
Superregno: Opistokontoj Opisthokonta
Regno: Bestoj Animalia
Subregno: Eumetazoa
(senranga filumo) Duflankuloj Bilateria
Superfilumo: Novbuŝuloj Deuterostomia
Ĥorduloj Chordata
Bateson, 1885
Aliaj Vikimediaj projektoj
v  d  r
Information icon.svg

Ĥorduloj (science Chordata) estas filumo de celomuloj, kies korpo estas fortikigita per dorsa ĥordo (chorda dorsalis), kiu formas bazon de spino.

Laŭ tradicia klasifiko, tiu ĉi filumo enhavas la subfilumon vertebruloj, kaj du aliajn vivantajn subfilumojn: tunikuloj kaj brankiostomuloj.

Laŭ kladistiko, la miksinuloj nun ne estas konsiderataj kiel vertebruloj, kaj miksinuloj kaj vertebruloj kune konsistigas la grupon kraniuloj.

El pli ol 65,000 vivantaj specioj de Ĥorduloj, ĉirkaŭ la duono el ili estas ostecaj fiŝoj de la klaso Osteichthyes. La plej grandaj kaj plej rapidaj animaloj, nome la blua baleno kaj la migra falko respektive, estas ĥorduloj, kiel same estas homoj.[2]

Origino de la nomo[redakti | redakti fonton]

Kvankam la nomo Chordata estas atribuita al William Bateson (1885), ĝi estis jam uzata ĉirkaŭ 1880. Ernst Haeckel priskribis taksonon enhavantan tunikulojn, brankiostomulojn kaj vertebrulojn en 1866. Kvankam li uzis la germanlingvan formon, on akceptis fare de la kodo IKZN pro ties sekva latinigo.[3]

Difino[redakti | redakti fonton]

Ĥorduloj formas filumon de animaloj kiuj estas bazataj sur duflanka korpoformon,[4] kaj estas difinitaj pro havo iel en siaj vivoj de ĉio el la jeno:[5]

  • Notokordo, nome rigida aro de kartilagoj kiuj etendas laŭlonge de la interno de sia korpo. Inter vertebrula subgrupo de ĥorduloj la notokordo disvolviĝas en vertebraro, kaj en tute akvaj specioj tio helpas al animalo naĝi per fleksado de sia vosto.
  • Dorsa neŭra tubo. Ĉe fiŝoj kaj aliaj vertebruloj, tio disvolviĝas en la mjelo, nome ĉefa komunika trunko de la nerva sistemo.
  • Faringotremoj. La faringo estas la parto de la gorĝo tuj interne de la buŝo. Ĉe fiŝoj la tremoj estas modifitaj por formi brankojn, sed ĉe kelkaj ĥorduloj ili estas parto de filtromanĝa sistemo kiu elprenas partiklojn de manĝo el la akvo en kiu vivas la animaloj.
  • Post-anusa vosto. Muskola vosto kiu etendiĝas malantaŭ la anuso.
  • Endostilo. Tio estas fendo ĉe la alventra muro de la faringo. Ĉe filtromanĝaj specioj ĝi produktas mukon por arigi manĝopartiklojn, kiuj helpas en transportado de manĝo al la ezofago.[6] Ĝi ankaŭ stokas jodon, kaj povas esti pramontro de la tiroida glando ĉe vertebruloj.[5]

Subdividoj[redakti | redakti fonton]

Kraniuloj[redakti | redakti fonton]

Loupe.svg Pli detalaj informoj troveblas en la artikolo Kraniulo.
Kraniuloj:Mukofiŝo

Kraniuloj, nome unu el la tri subdividoj de ĥorduloj, havas distingajn kraniojn - kiaj mukofiŝoj, kiuj ne havas vertebrojn. Michael J. Benton komentas, ke "kraniuloj estas karakterizitaj per siaj kapoj, same kiel ĥorduloj, aŭ eble kiel novbuŝuloj, estas per siaj vostoj". [7]

Plej estas vertebruloj, en kiuj la notokordo estas anstataŭita de la vertebraro,[8]kiu konsistas el serio de ostecaj aŭ kartilagaj cilindraj vertebroj, ĝenerale kun neŭraj arkoj kiuj protektas la mjelon kaj kun projeciaĵoj kiuj ligas la vertebrojn. Mukofiŝoj havas nekompletan cerbokranion kaj ne havas vertebrojn, kaj estas tiele ne konsiderataj kiel vertebruloj,[9] sed keil membroj de la kraniuloj, nome grupo el kiu supozeble vertebruloj evoluis.[10] La loko de petromizoj estas ambigua. Ili havas kompletajn cerbokraniojn kaj praecajn vertebrojn, kaj tiele povus esti konsiderataj kiel vertebruloj kaj veraj fiŝoj.[11] Tamen, molekula filogenetiko, kiu uzas biokemiajn karakterojn por klasigi organismojn, estis produktinta ambaŭ rezultojn ke oni grupigu ilin kun vertebruloj kaj aliajn kiuj grupigu ilin kun with mukofiŝoj.[12]

Tunikuloj aŭ uroĥorduloj[redakti | redakti fonton]

Loupe.svg Pli detalaj informoj troveblas en la artikolo Tunikulo.
Tunikuloj: ascidiacoj

Plej tunikuloj prezentiĝas kiel plenkreskuloj en du ĉefaj formoj, ambaŭ el kiuj estas mild-korpaj filtro-manĝantoj al kiuj mankas la standardaj karakteroj de ĥorduloj: "ascidiacoj" estas sesilaj kaj konsistas ĉefe el akvopompiloj kaj filtromanĝaj aparatoj;[13] salpoj flosas mezakve, manĝante planktonon, kaj havas dugeneracian ciklon en kiu unu generacio estas solviva kaj la venonta formas ĉenecajn koloniojn.[14] Tamen, ĉiuj larvoj de tunikuloj havas la standardajn ĥordulajn karakterojn, kiaj longaj, ranidecaj vostoj; ili havas ankaŭ praecajn cerbojn, malpezajn sensilojn kaj ekviliobrajn sensilojn.[13] La tria ĉefa grupo de tunikuloj, nome Appendicularia (konataj ankaŭ kiel Larvacea) retenas ranidecajn formojn kaj aktivan naĝadon dum la tuta vivo, kaj estis dumlonge konsideritaj kiel larvoj de ascidiacoj aŭ salpoj.[15] La etimologio de la termino Urochorda(ta) al uroĥorduloj (Balfour 1881) estas el la antikva greka οὐρά (oura, "vosto") + Latina chorda ("ĥordo"), ĉar la notoĥordo troviĝas nur en la vosto.[16] La termino Tunicata al tunikuloj (Lamarck 1816) estis agnoskita kun antaŭaĵoj kaj estas nun plej ofte uzata.[13]

Cefaloĥorduloj: Brankiostomuloj[redakti | redakti fonton]

Loupe.svg Pli detalaj informoj troveblas en la artikolo Brankiostomulo.
Brankiostomulo

Brankiostomuloj estas malgrandaj, "svage fiŝecformaj" animaloj al kiuj mankas cerboj, klare difinitaj kapoj kaj specializitaj sensorganoj.[17] Tiuj trunestuloj filtromanĝantoj enhavas la plej fru-branĉan ĥordulan sub-filumon.[18][19]

Bazplano[redakti | redakti fonton]

La fekundaj ovoĉeloj de la Ĥorduloj fendas radie, la formiĝo de la tria origina ĉeltavolo (la mezodermo) okazas per disiĝo el la praintesto, la tiel nomata enterokoelio. Por la bazplano supozendas larvo. La Ĥorduloj estas segmentitaj Novbuŝuloj (deuterostomia).

Sistematiko[20][redakti | redakti fonton]




 Ekinodermoj



 Brankiostomuloj





 Tunikuloj



 Vertebruloj




Notoj kaj referencoj[redakti | redakti fonton]

  1. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, 2006, Nature
  2. AccessScience.com. Konsultita la 23an de Decembro 2012.
  3. Nielsen, C. (2012). "The authorship of higher chordate taxa", gazeto : Zoologica Scripta, volumo : 41, numero : 4, paĝoj : 435–436. COI:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x  
  4. (2004) On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. ISBN 0-226-84548-6. "Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually, organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy"
  5. 5,0 5,1 Rychel, A.L., Smith, S.E., Shimamoto, H.T., and Swalla, B.J. (2006). "Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage", gazeto : Molecular Biology and Evolution, volumo : 23, numero : 3, paĝoj : 541–549. COI:10.1093/molbev/msj055  
  6. Ruppert, E. (2005). "Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?", gazeto : Canadian Journal of Zoology, volumo : 83, paĝoj : 8–23. COI:10.1139/Z04-158. Alirita 2008-09-22.  
  7. Benton, M.J.. (2000). Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 12–13. ISBN 0-632-05614-2. Alirdato: 2008-09-22. 
  8. Morphology of the Vertebrates. Alirita 2008-09-23.
  9. Introduction to the Myxini. Alirita 2008-10-28.
  10. Campbell, N.A. kaj Reece, J.B.. (2005). Biology, 7th, San Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7171-0. 
  11. Introduction to the Petromyzontiformes. Alirita 2008-10-28.
  12. Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, and Miyata, T. (December 1999). "Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes", gazeto : Journal of Molecular Evolution, volumo : 49, numero : 6, paĝoj : 729–735. COI:10.1007/PL00006595  
  13. 13,0 13,1 13,2 Benton, M.J.. (2000). Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05614-2. Alirdato: 2008-09-22. 
  14. Animal fact files: salp. Alirita 2008-09-22.
  15. Appendicularia (PDF). Alirita 2008-10-28.
  16. [Oxford English Dictionary, Tria Eldono, Januaro 2009: Urochordata
  17. Benton, M.J.. (2000). Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05614-2. Alirdato: 2008-09-22. 
  18. Gee, H. (June 2008). "Evolutionary biology: The amphioxus unleashed", gazeto : Nature, volumo : 453, numero : 7198, paĝoj : 999–1000. COI:10.1038/453999a. Alirita 2008-09-22.  
  19. Branchiostoma. Alirita 2008-09-23.
  20. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, 2006, Nature

Eksteraj ligiloj[redakti | redakti fonton]