Bromeliacoj

El Vikipedio, la libera enciklopedio
Saltu al: navigado, serĉo
Vikipedio:Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion
Bromeliacoj
Guzmania berteroniana
Guzmania berteroniana
Biologia klasado
Regno: Plantoj Plantae
Divizio: Angiospermoj Magnoliophyta
Klaso: unukotiledonoj Magnoliopsida
Ordo: Poaloj Poales
Familio: Bromeliacoj Bromeliaceae
Aliaj Vikimediaj projektoj
v  d  r
Information icon.svg
Ĉe Tillandsia circinalis la internodaĵoj ne estas kunpremitaj kaj la folioj servas kiel ĉiroj enruliĝante
funelbromelio kun mallongigitaj internodaĵoj. Ĉe Neoregelia-specioj la infloreska tigo estas kunpremita kaj tial la floroj „sidas“ en la folifunelo: Neoregelia concentrica var. plutonis
iluastraĵo de Aechmea tillandsioides

La Bromeliacoj (Bromeliaceae) estas plantfamilio en la ordo de la poaloj (Poales) ene de la unukotiledonoj (Liliopsida). La 58 ĝi 62 genroj kun 2900 ĝis 3180 specioj indiĝenas en la Neotropiso. Plej konataj estas la fruktoj de ananaso (Ananas comosus). Pluraj specioj kaj kulturvarioj estas uzataj kiel ornamplantoj.

Botanika historio[redakti | redakti fonton]

Charles Plumier nomas la genron Bromelia (Plum.) laŭ la sveda kuracisto kaj botanikisto Olaf Bromel (1639–1705). Antoine Laurent de Jussieu (Juss.) publikigas la familion Bromeliaceae 1789. En la unuaj jaroj post 1690 en Eŭropo la homoj nur interesiĝia pri la fruktoj de ananaso.

Jam Kristoforo Kolumbo kunportis en 1493 la ananason de sia dua vojaĝo al la Nova Mondo al Hispanio. Sed daŭris ĝis 1776, kiam dua specio , Guzmania lingulata, atingas Eŭropon. Aechmea fasciata venis 1828 kaj Vriesea splendens 1840 al Eŭropo. Kiam en la 19a jarcento ekzotikaj plantoj fariĝis modaj, la kultivado de bromelioj kiel ornamplantoj komenciĝis.

Priskribo[redakti | redakti fonton]

Habito[redakti | redakti fonton]

Preskaŭ ĉiu specio de la bromeliacoj estas ĉiamverda, daŭranta herba planto. Esceptoj estas malmultaj plurjaraj hapaksantaj plantoj. Tiuj specioj komplete pereaspost la florado kaj semformado: La plej impresa skezmplo estas Puya raimondii, ĝi bezonas multaj jardekoj (50 ĝis 70 jaroj), por formi la plej grandan infloreskon el ĉiuj plantspecioj. Alia escepto estas malmultaj specioj kiuj faligas la folioj dum la seksezono, ekzemple Pitcairnia heterophylla.

Plej ofte la bromelioj havas kunpremitan tigon, pli precize folirozeto kiel tipa kreskoformo. Sed ankaŭ ekzistas kelkaj specioj, kies tigo ne estas kunpremita kaj kiuj formas malgrandan trunkon. Multaj specioj estas pli aŭ malpli kserofitoj, ili posedas diversajn eblecojn redukti la vaporadon.[1] Ĉirkaŭ du trionoj de la specioj posedas KAM-metabolismon.

Radikoj[redakti | redakti fonton]

Kiel ĉe ĉiuj unukotiledonaj plantoj la primara radiko pereis tuj post la ĝermado kaj ekkreskas adventivaj radikoj. Ili havas homorizan radiksistemon. La surtere kreskantaj specioj havas funkciantajn radikojn. La epifitaj specioj havas radikojn, kiuj nur ligas la planton al sia kreskoloko. Kelkaj specioj (ekzemple Tillandsia usneoides) ne formas radikojn post la pereo de la primara radiko.[1]

Folioj[redakti | redakti fonton]

La folioj staras alterne kaj spiralforme. Ili estas simplaj kaj paralelnervuraj kaj estas dividitaj plej ofte en foliplato kaj foliingo, sed ili ne havas folitigojn. Escepto estas kelkaj specioj de Pitcairnia. Aliaj escepto estas la duvica foliordo precipe de la subgenro Diaphoranthema de la genro Tillandsia. La foliplato estas linioformaj, langformaj ĝis larĝe triangulaj. La folirandoj estas pikilhavaj aŭ glatrandaj.[2] Ĉe kelkaj specioj (ekzemple Tillandsia duratii) la folipinto estas enruliĝinta kaj servas por ankri la planton al branĉoj.

Karakterizaĵo estas la skvamharoj (suĉskvamojn, triĥomoj) sur la folioj, per kiuj tiu plantoj ensorbas pluvon kaj nutrajn elementojn, sen ĉirkauvojo trans la radikoj. Tiuj suĉskvamoj sidas aŭ bone videblaj sur la folisurfaco – tiam la folio aspektas iomete griza – aŭ ene de la folifunelo. La strukturo de la suĉskamoj povas esti pli aŭ malpli komplika – ju pli progresinta (evolucio) la specio estas, des pli komplika estas la skvamoj (ĉe Pitcairnioideae kaj Bromelioideae pli malkomplikaj ol ĉe Tillandsioideae.[3] La suĉskvamoj ĉiam konsistas el la tiel momata ŝildo aŭ triĥoma kovrilo kaj akvoensorba ĉelo. La ŝildo konsistas el 4 centraj ĉeloj , kiuj estas ĉirkauataj de 8 ĉeloj, kiuj refoje estas ĉirkaŭata de 16 ĉeloj. Ĉe progresintaj specioj tiu ringo el ĉeloj estas ĉikaŭata de de „flugilo“ el 64 ĉeloj. Ĉiuj skvamaj ĉeloj estas mortaj kaj havas dikajn vandojn. Ili ne ne estas damaĝitaj de sekeco kaj estas higroskopaj; se ili estas sekigitaj, ili estas falditaj. En seka stato aero estas en la ĉeloj, kiu kaŭzas blankan aŭ arĝentan koloron. En humida stato la folioj aspektas pli verdaj. [4]

Infloresko kaj floroj[redakti | redakti fonton]

La floroj kaj la fruktoj staras plej ofte en diversspecaj grapolojpanikloj (infloreskoj). Kune kun la ofte dekoraj brakteoj la inflorekoj allogas la polenigantojn (krom tag- aŭ noktaktivaj insektoj ankaŭ birdoj kaj vespertoj). Ĉe kelkaj specioj nur ekzistas unu sola floro (ekzemple ĉe Tillandsia usneoides).

unusimetriaj floroj de Pitcairnia grafii

Grava karakterizaĵo kiel ĉe la aliaj unukotiledonoj estas la trinombreco de la floroj. La plej ofte duseksaj kaj radisimetriaj, malofte dusimetriaj floroj havas duoblan perianton. Nur ĉe malmultaj specioj la floroj estas unuseksaj aŭ funkcias unusekse. Tiam la specioj povas esti monoikaj aŭ dioikaj; Ekzemploj: la genroj Androlepis, Hechtia kaj kelkaj specioj el Catopsis kaj Dyckia. La tri sepaloj estas liberaj aŭ kunkreskintaj. La tri [[petalo]j plej ofte estas libreraj. Nur la genroj Cryptanthus, Greigia, Guzmania, Mezobromelia, Navia, Neoregelia kaj Nidularium havas kunkreskintajn petalojn. Ĉe kelkaj genroj ekzistas ĉe la bazo de la petaloj du malgrandai skvamoj (ligulae). La ĉeesto au malĉesto estas determinsigno. Ekzistas du cirkloj de po tri stamenoj. La tri karpeloj estas kunkreskintaj al hipogina ĝis epigina ovario. La pistiloestas cilindra. La stigmo posedas tri liberaj aŭ liberaj stigmaj lobioj. La floro havas nektarujoj.

La florformulo estas: oder

Fruktoj ka semoj[redakti | redakti fonton]

La fruktoj kaj semoj estas estas tre diversspecaj: kelkaj genroj havas kapsulfruktojberoj kun multaj semoj. La genroj ananaso kaj Pseudananas kaj Acanthostachys e la subfamilio de la Bromelioideae formas manĝeblan fruktaron (sinkarpion) el beroj .[1]

La disvastigado de la semoj okazas krom ĉe la Bromelioideae per vento. La beroj de la Bromelioideae estas manĝataj de bestoj, kiuj ekskrementas la semojn nedigestite. La Tillandsioideae havas flugharoj, kiuj ebligas longan peraeran transporton kaj fiksiĝo al objekto (branĉoj, kabloj k.s.), se tio estas malseka.[1] Tio certigas, ke la ĝermado nur okazas kie sufiĉe da humideco estas.

Kromosomnombro[redakti | redakti fonton]

La kromosomnombro estas plej ofte 2n = 50, do plej ofte la baza nombro estas x = 25. Ĝi povas esti en la genro Cryptanthus nur 2n = 34, ĉe Ayensua uaipanensis 2n = 46 aŭ ĝis 2n = 150 ĉe Orthophytum-specioj. Poliploideco gravas en la plantfamilio; ekzemple ekzistas ĉe Orthophytum kaj Bromelia specioj kun 2n = 100 tetraploidaj tipoj kaj ankaŭ heksaploidaj kun 2n = 150. [5] [6]

Kelkaj Tillandsia-specioj eĉ kreskas sur telefonkabloj
Epifita bromelio ĉe la vulkano Irazú, Kostariko

Ekologio[redakti | redakti fonton]

La plantoj el tiu familio kreskas kaj epifite (ĉ. 1700 specioj, do pli ol la duono) sur arboj (trunko aŭ branĉo) aŭ sur aliaj plantoj (ekzempke kaktoj) aŭ ĉe roko (litofito), sed ankaŭ sur la grundo. Ofte ili kreskas ĉe kreskejoj kun akvaj malfacilaĵoj, kie la subgrundo partatempe estas sekega, aŭ ĉe arbokronaj zonoj (arbokronaj zonoj en la tropikoj estas ekstremaj kreskejoj kun forta sunradiodo kaj alta vaporiĝ-transpiro). Specioj kun skvamharoj plej ofte kreskas en regionoj kun komplikaj klimatoj. Ili ofte kreskas en pli altaj etaĝoj de la tropikaj pluvarbaroj. Specioj sen skvamharoj kreskas en la nebularbara zono aŭ en la malsupraj etaĝoj de la pluvarbaro.[3]

Entute bromeliacoj kreskas en preskaŭ ĉiu vivejo de la Nova Mondo de la neotropiso. Ili eĉ kreskas en la plej seka dezerto de la nova mondo, en la Atakama-dezerto. Ili kreskas en rokaj regionoj ĝis alteco de pli ol 4000 m super marnivelo. En Paramo sur tabulmontoj, nomataj Tepui. De la pluvarbaroj ĉe marnivelo ĝis la sekarbaroj kaj dornarbaroj troviĝas specioj de la plantfamilio en ĉiu arbartipo de la neotropiso.[1]

Kelkaj (3 el ĉ. 2900) Aspecioj evoluiĝis al karnovoraj plantoj, vidu: BrocchiniaCatopsis.

Disvastigo

Disvastigo[redakti | redakti fonton]

La bromeliacoj nature disvastiĝis nur en la neotropiso . Ili kreskas tie en la tropikaj kaj subtropikaj regionoj de la sudaj ŝtatoj de Usono suda Ĉilio (44a latitudo) kaj sur la karibaj insuloj. Pitcairnia feliciana estas la sola escepto. Ĝi kreskas sur malgranda areo en Okcidentafriko. (La grafiko troigas tion!) [3][7][8] Centroj de la specimultnombreco estas Atlantikaj arbaroj en Brazilo, la montdeklivoj de la Andoj en Peruo, Kolombio kaj Ekvadoro, krome Meksikio kaj la apudlimaj regionoj de Mezameriko.

La specioj de la bromeliacoj kreskas ĉie inter la marnivelo kaj paramo (ĉ. 3200 ĝis 4500 m)[1]

Jen listo de la bromeliacaj specioj ne la jaroj 1991 kaj 1994.

lando/subŝato nombro de la specioj
Peruo 411
Kolombio 391
Ekvadoro 368
Venezuelo 364
Rio-de-Ĵanejrio 311
Kostariko 191
Florido 17

La diversecocentroj estas la gujana altebenaĵo kaj la Andoj.

fosilio Puya gaudini

Sistematiko[redakti | redakti fonton]

La familiio Bromeliacoj haavas 58 ĝis 62 genroj kun ĉ. 2900 ĝis 3180 specioj [9][8]. Ĝis nun la plej multaj aŭtoroj distingas jenajn subfamiliojn:

La novaj genroj, kiuj antaŭe apartenis al la subfamilio Pitcairnioideae estas engrupigitaj en jenaj novaj subfamilioj:[10][8][11]

  • Brocchinioideae(G.S.Varad. & Gilmartin) Givnish: nur unu genro:
    • Brocchinia Schult.: La ĉ. 21 specioj hejmiĝas en la suda Venezuelo kaj Gujano.
  • Hechtioideae Givnish: nur unu genro:
    • Hechtia Klotzsch: La ĉ. 60 specioj estas disvastigitaj de la suda [[Teksaso]9 ĝis la norda Nikaragvo. La centro de la specivarieco estas kun 56 specioj Meksikio.
  • Lindmanioideae Givnish: du genroj kun ĉ. 49 specioj:
    • ConnelliaN.E.Br.: La ĉ. 6 specioj venas nur de la Gujana altebenaĵo de Ptari-Tepui ĝis Roraima-Tepui.
    • Lindmania Mez: La 43 specioj estas disvastigitaj de la norda Sudameriko ĝis la nordo de Brazilo.
  • Navioideae Harms: 4 ĝis 5 genroj kun ĉ. 110 specioj, ĉiuj specioj troviĝas en la Gujana altebenaĵo kaj la nordo de Brazilo.:
    • BrewcariaL.B.Sm., Steyerm. & H.Rob.: ĉ.6 specioj, kiuj troviĝas de la Gujana altebenaĵo kaj la nordoriento de Sudameriko.
    • Sequencia Givnish: en 2007 nove starigita genro kun nur unu specio:
      • Sequencia serrata (L.B.Sm.) Givnish (sin.: Brocchinia serrata L.B.Sm.): Ĝi venas el Kolombio.
    • Cottendorfia Schult. & Schult. f. in Roem. & Schult.: nu 1 specio:
    • Navia Mart. ex Schult. & Schult. f. en Roem. & Schult.: 93 specioj havas karakerizaĵoj kiuj estas la plej originaj el la Bromeliacoj. Specialaĵo: aerpoleniganto. Disvasdtiga areo nordorienta Süuameriko (Kolombion, Venezuelo, Brazilo, Gujano kaj Surinamo).
    • Steyerbromelia L.B.Sm.: La ĉ. 6 specioj troviĝas en la Gujana altebenaĵo nur en Venezuelo.
  • Puyoideae Givnish: nur unu genro:
    • Puya Molina: 200 ĝis 250 specioj disvastiĝis sur la sudamerika kontinento.

La genealogia arbo de la bromiliacoj kun siaj 8 subfamilioj:[12] Ene de la ordo de la Poaloj la Bromeliacoj estas plej proksime parencaj al la Tifacoj Juss. (Typhaceae ) kaj Rapateacoj Dum. (Rapateaceae).

Uzado kaj enhavosustancoj[redakti | redakti fonton]

Nur malmultaj secioj el la Bromeliacoj estas uzataj de la homo kiel nutraĵplanto, fibroplanto aŭ por gajni kelkajn subsatancojn:: La plej konata genro estas ananaso kun ĝiaj kulturvarioj. Krom la fruktoj eblas uzi fibrojn. Kelkaj alias bromeliacaj genroj oni uzas por gajni fibrojn, ekzemple Neoglaziovia variegata (en Latinameriko nomata „caroa“). AusEl la plantpartoj de ananaso oni gajnas la enzimon bromelaino kiu disdividas proteinon. Per ĝin oni plimoligas viandon. Tillandsia usneoides („Hispana Musko“) oni uzas kiel remparaĵon. [1] El la trunkoj de Bromelia karatas kaj Bromelia laciniosa (nomata“macambira“ en Brazilo) oni produktas nutrasĵamelon. De Greigia sphacelata la fruktoj estas manĝataj. De Puya chilensis oni manĝas la burĝonoj kiel salato..[13]

Kelkaj specoj kaj iliaj kulturvarioj estas ŝatataj ĉambroplantoj, ĉar ili tre longe floras.Jen la plej oftaj: Aechmea fasciata, kelkaj Guzmania-hibridoj, kelkaj Vriesea-hibridoj kaj kultivaroj de Vriesea splendens, kultivaroj de Ananas comosus kaj kelkaj Tillandsia-specioj. Malpli ofte estas kelkaj Neoregelia-kultivaroj, Billbergia-kultivaroj, Aechmea-kultivaroj., [1]

Fontoj[redakti | redakti fonton]

Referencoj[redakti | redakti fonton]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Werner Rauh: Bromelien - Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990. ISBN 3-8001-6371-3
  2. Ralf Horres: Dissertation, 2003: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale: Online. (PDF; 2,5 MB)
  3. 3,0 3,1 3,2 David H. Benzing, Bradley C. Bennett, Gregory K. Brown, Mark A. Dimmitt, Harry E. Luther, Ivón M. Ramirez, Randall G. Terry, Walter Till: Bromeliaceae: Profile of an Adaptive Radiation, Cambridge University Press, 2000, ISBN 0-521-43031-3: Google-Book Online-Version.
  4. Abbildungen zu den Schuppenhaaren.
  5. Ana Lúcia Pires Cotias-de-Oliveira, José Geraldo Aquino de Assis, Moema Cortizo Bellintani, Jorge Clarêncio Souza Andrade, Maria Lenise Silva Guedes: Chromosome numbers in Bromeliaceae. In: Genetics and Molecular Biology, Volume 23, 1, 2000, S. 173-177: PDF. (PDF; 594 kB)
  6. J. Gitaí, Ralf Horres, A. M. Benko-Iseppon: Chromosomal features and evolution of Bromeliaceae, in Plant Systematics and Evolution, Volume 253, Springer Wien, 2005, S. 65-80.
  7. Thomas J. Givnish, Kendra C. Millam, T. M. Evans, J. C. Hall, J. C. Pires, Paul E. Berry, Kenneth J. Sytsma: Ancient vicariance or recent long-distance dispersal? Inferences about phylogeny and South American-African disjunctions in Rapateaceae and Bromeliaceae based on ndhF sequence data. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 165, 2004, S. 35-54. COI:10.1086/421067
  8. 8,0 8,1 8,2 Thomas J. Givnish, M. H. J. Barfuss, B. Van Ee, R. Riina, Katharina Schulte, Ralf Horres, P. A. Gonsiska, R. S. Jabaily, D. M. Crayn, J. A. C. Smith, K. Winter, Gregory K. Brown, T. M. Evans, Bruce K. Holst, Harry E. Luther, Walter Till, Georg Zizka, P. E. Berry, Kenneth J. Sytsma: Adaptive radiation and diversification in Bromeliaceae: insights from a 7-locus plastid phylogeny. In: American Journal of Botany, Volume 98, Issue 5, 2011, S. 872–895: Volltext-PDF.
  9. Harry E. Luther: An Alphabetical List of Bromeliad Binomials, 2008 (PDF; 321 kB) in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Veröffentlicht durch The Bromeliad Society International.
  10. T. J. Givnish, J. C. Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince, T. B. Patterson: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae: Insights from ndhF sequences. in J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales, Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, 2007, 23, Seite 3-26.
  11. Eric J. Gouda, Derek Butcher & Kees Gouda: Encyclopaedia of Bromeliads, Version 3.1 (2012). zuletzt eingesehen am 12. Dezember 2014
  12. Die Familie der Bromeliaceae bei der APWebsite.
  13. Ŝablono:PFAF

Citaĵa eraro <ref> etikedo kun la nomo "Richardson1999" difinita en <references> ne estas uzata en antaŭa teksto.; $2
Citaĵa eraro <ref> etikedo kun la nomo "Espejo-Serna2004" difinita en <references> ne estas uzata en antaŭa teksto.; $2
Citaĵa eraro <ref> etikedo kun la nomo "C.C3.A1ceres2011" difinita en <references> ne estas uzata en antaŭa teksto.; $2
Citaĵa eraro <ref> etikedo kun la nomo "Zizka2009" difinita en <references> ne estas uzata en antaŭa teksto.; $2

Literaturo[redakti | redakti fonton]

  • Lyman B. Smith & Robert Jack Downs: Flora Neotropica, Band 14, No. 1: Pitcairnioideae (Bromeliaceae), 1974, Hafner Press, New York, USA. ISBN 0-89327-303-1
  • Lyman B. Smith & Robert Jack Downs: Flora Neotropica, Band 14, No. 2: Tillandsioideae (Bromeliaceae), 1977, Hafner Press, New York, USA. ISBN 0-02-852520-5
  • Lyman B. Smith & Robert Jack Downs: Flora Neotropica, Band 14, No. 3: Bromelioideae (Bromeliaceae), 1979, The New York Botanical Garden, New York, USA. ISBN 0-89327-210-8
  • Darren M. Crayn, Klaus Winter & J. Andrew C. Smith: Multiple origins of crassulacean acid metabolism and the epiphytic habit in the Neotropical family Bromeliaceae, In: Proceedings of National Academy of Sciences, Volume 101, No. 10, 2004, S. 3703–3708. Fulltext-PDF.
  • Ivan M. Quezada & Ernesto Gianoli: Crassulacean acid metabolism photosynthesis in Bromeliaceae: an evolutionary key innovation, In: Biological Journal of the Linnean Society, Volume 104, Issue 2, 2011, S. 480–486. COI:10.1111/j.1095-8312.2011.01713.x
  • Katharina Schulte & Georg Zizka: Auf der Suche nach der „Ur-Bromelie“ – basale Verwandtschaftskreise innerhalb der Bromeliaceae, In: Die Bromelie, 2007 (3), S. 158-162.
  • Thorsten Krömer, M. Kessler, G. Lohaus & Alexander N. Schmidt-Lebuhn: Nectar sugar composition in relation to pollination syndromes in Bromeliaceae, In: Plant Biology, Volume 10, Issue 4, 2008, S. 502-511.
  • Gustavo Q. Romero, Fausto Nomura, Ana Z. Gonçalves, Natacha Y. N. Dias, Helenice Mercier, Elenice de C. Conforto & Denise de C. Rossa-Feres: Nitrogen flŭes from treefrogs to tank epiphytic bromeliads: an isotopic and physiological approach, In: Oecologia, Volume 162, Issue 4, 2010, S. 941-949.

Eksteraj ligiloj[redakti | redakti fonton]